Формирование бронхиального древа, альвеол и перегородок легких эмбриона (дифференцировка легких) - кратко с точки зрения эмбриологии
В. Дифференцировка легких
В. Формирование бронхиального древа, альвеол и перегородок:
1. Эмбриональная фаза: доли и сегменты легкого. Доли и сегменты легких формируются путем ветвления зачатков легких в эмбриональном периоде. Асимметрия между правым и левым легким происходит из-за расположения сердца с левой стороны. Левый главный бронх принимает горизонтальный ход, тогда как правый — резко нисходящее направление.
Инвагинация висцеральной плевры между долевыми бронхами дает начало трем долям легкого на правой стороне, в то время как на левой стороне сегменты средней доли включаются в верхнюю долю. Десять сегментов в легком расположены на правой стороне; на левой стороне седьмой сегмент в области сердца отсутствует. Левая легочная артерия смещается вверх и проходит выше левого главного бронха.
2. Псевдожелезистая фаза: железистоподобный рост системы протоков. Зачаток легкого теперь растет как экзокринная железа в окружающую мезенхиму. Дихотомические ветвления (стрелки) индуцируются мезенхимой, которая формирует толстый колпачок над каждым эпителиальным зачатком.
На 19-й неделе беременности приблизительно после 15— 20 ветвлений железистоподобный рост протоков заканчивается формированием подобных мешочкам или имеющих форму каналов, широких терминальных разветвлений. Канальцы соответствуют конечным отделам железы.
В то время как высокий столбчатый эпителий в ветвлениях бронхов дифференцируется в реснитчатый эпителий, кубовидный эпителий канальцев становится способным к формированию альвеол.
3. Каналикулярная фаза: развитие терминальных ветвей. С 15-й по 28-ю неделю беременности канальцы снова ветвятся 5—10 раз, таким образом продуцируя большое количество ткани, способной к формированию альвеол.
4. Альвеолярная фаза: рост альвеол. Дифференцировка альвеол начинается на 23-й неделе беременности одновременно с ветвлением. Канальцы и их ответвления окружены коллагеновыми и эластическими волокнами. Кубовидный эпителий канальцев дифференцируется в область плоских альвеолярных клеток (5а), в то время как кубовидный эпителий на периферии и в проксимальных отделах сегментов между канальцами продолжает формировать почки роста.
Тонкая стенка сегментов формирует альвеолы, которые выпирают как ягоды из стенок канальцев (5в). В трехмерном представлении выпуклости альвеол окружены сеточкой из коллагеновых и эластических волокон. В канальцах терминальных разветвлений бронхиального дерева сохраняются сегменты кубовидного эпителия.
Они становятся дыхательными бронхиолами, в то время как ответвления протоков, возникающих из них, преобразуются в альвеолярные протоки (альвеолярные ходы по тексту межд. гистол. номенклатуры).
5. Формирование перегородок. В течение дифференцировки канальцев в альвеолы железистоподобная структура исчезает и заменяется специфической для легкого структурой, характеризующейся дифференцировкой перегородок между альвеолярными протоками и альвеолами.
Кубовидные альвеолярные стволовые клетки дифференцируются в плоские альвеолярные эпителиоциты типа I и кубовидные альвеолярные эпителиоциты типа II, которые продуцируют сурфактант в виде чешуйчатых телец. Канальцы расширяются, сдавливая стенки сегментов смежных канальцев. Рыхлая, богатая капиллярами мезенхима заполняет участки между ними.
В соединительной ткани между смежными альвеолами появляются сети капилляров, формируя двойной слой капилляров (первичная перегородка). После рождения первичная перегородка преобразуется в один тонкий слой капилляров, характерный для зрелого легкого (вторичная перегородка). Эта трансформация заканчивается на 7-й день после рождения.
