Мышцы туловища и стенки тела эмбрионов. Морфогенез мышц конечностей плода
Более дорзальные и глубокие части миотомов туловища утрачивают свою сегмеитарность в наименьшей степени. Они развиваются в тесной связи с формирующимся осевым скелетом и прикрепляются к нему в виде межпозвоночных мышц. В глубоких слоях вентро-латеральных частей грудных миотомов также сохраняется сегментарное расположение мускулатуры в виде межреберных мышц.
В то же время тангенциальное расщепление миотомов приводит к выделению их поверхностных частей, меняющих свое положение значительно сильнее, чем части, расположенные более глубоко. Эти поверхностные мышечные массы преобразуются в длинные мышцы шеи и спины. Одним из самых лучших примеров продольного срастания волокон миотомов, приводящего к образованию массивных многосегментных мышц, является развитие группы общих разгибателей спины (mm. sacrospinales).
Благодаря их расположению дорзально от осевого скелета эти мышцы часто называют эпиаксиальными мышцами туловища. Вентрально от позвоночника благодаря такому же процессу образуются другие длинные мышцы. Эти мышцы (mm. psoas major, quadratus lumborum) называются гипоаксиальными мышцами туловища.
Мышцы латеральной и вентральной стенок живота образуются из нижних грудных и верхних поясничных миотомов. У эмбрионов 9—10 мм длиной эти миотомы уже значительно разрослись в вентральном направлении, но в них еще сохранилось первоначальное кранио-каудальное направление волокон. Срастание развивающихся волокон соседних миотомов уже началось и хорошо заметно вдоль вентральных границ растущих миотомов, где оно в дальнейшем приводит к образованию прямой мышцы живота.
У эмбрионов примерно шести недель начинается тангенциальное расщепление миотомов, приводящее к образованию глубоких и поверхностных мышечных слоев с волокнами, идущими в различных направлениях. Характерное направление наружных косых волокон, процесс их срастания, из-за которого границы миотомов исчезают, отделение косых волокон от прямых волокон брюшной стенки — все это ясно видно на реконструкции эмбриона, находящегося в начале восьмой недели своего развития.
Даже это крайне поверхностное перечисление некоторых из основных этапов развития мышц туловища и стенки тела показывает, что общие направления процесса развития, рассмотренные в предыдущем разделе, не происходят независимо друг от друга, а всегда вступают в различные комбинации. Так, при развитии мышц брюшной стенки одновременно наблюдается тангенциальное расщепление на поверхностные и глубокие слои, изменение направления волокон, срастание соседних миотомов и образование апоневрозов в результате фиброзного замещения некоторых частей мышц.
P.S. В поясничной области, где ребра не образуют отчетливой границы,, ориентирами для установления линии демаркации между эпиаксиальными и гипоаксиальными мышцами туловища служат поперечные отростки позвонков.
Морфогенез мышц конечностей плода
Нами уже отмечалась трудность определения точного происхождения мезодермы, образующей мышцы почек конечностей у эмбрионов млекопитающих. Однако иннервируются эти мышцы точно так же, как и другие мышечные комплексы, возникновение которых из сомитов несомненно. Поэтому мы можем рассматривать первичные мышечные массы конечностей как выросты из группы миотомов тех сегментов, на которых образуются руки и ноги.
Одновременно с дифференциацией костей скелета конечностей мезодерма, из которой формируются мышцы, собирается в массы, расположенные дорзально или вентрально от развивающихся частей скелета. В общем мышцы, развивающиеся на дорзальной стороне, становятся разгибателями, а мышцы, развивающиеся вентрально, — сгибателями. Рост дорзально расположенных мезодермальных масс по направлению к туловищу вызывает появление зачатков отводящих мышц, а аналогичные вентральные разрастания дают начало приводящим мышцам.
Позднее из-за того, что рука и нога сгибаются и поворачиваются различным образом, разгибатели руки переходят на ее наружную и дорзальную стороны, а соответствующие мышцы ноги располагаются на ее вентральной и внутренней поверхностях. В этом отношении показательны восьминедельные эмбрионы, так как главные мышцы, характерные для конечностей взрослого человека, здесь уже хорошо видны, тогда как сами конечности еще не настолько сильно согнулись и повернулись, чтобы соответствующие мышечные группы было трудно опознать.