Расположение миотомов у ранних эмбрионов. Дифференциация мышечной системы плода
Следует повторить, что первыми образуются наиболее краниально расположенные сомиты и что они появляются непосредственно за слуховыми плакодами на третьей неделе развития. Их число быстро увеличивается путем образования новых сомитов, расположенных каудальнее уже образовавшихся, до тех пор, пока к шестой неделе общее количество сомитов не достигнет примерно 39 пар. Некоторая неясность при определении точного количества сомитов объясняется тем, что определить сегментарный характер мезодермальных зачатков мышц глаза и подсчитать варьирующее число плохо различимых сомитов в рудиментарном хвостовом отделе крайне трудно. Постоянно образуются 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 5 крестцовых сомитов.
Прибавление 4 затылочных и 5 хвостовых миотомов дает 39 пар сомитов, схематически изображенных на рисунке. При этом подсчете, конечно, не учтены зачатки мышц глаза. Заштрихованные участки на рисунке показывают приблизительное распространение миотомов при их появлении. Незаштрихованные участки, идущие в вентральном направлении, схематически изображают общую территорию, которую должен занять каждый миотом. Волокна развивающихся мышц вначале проходят в краниокаудальном направлении. В некоторых местах в первичных мышечных массах направление волокон изменяется и происходит их смещение с мест своего возникновения; но многие мышцы туловища, особенно межреберные мышцы и мышцы позвоночника, сохраняют в основном свое сегментарное расположение. Даже в участках, где изменения в положении самих мышц трудно проследить, характер распределения окончаний кожных нервов показывает, что данные участки тела взрослого произошли от определенных сегментарных зон ранних эмбрионов.
Первичные мышечные массы очень рано иннервируются нервами, образующимися на этом же сегментарном уровне тела. Поэтому при вторичных изменениях положения мышцы вросший в нее ранее нерв передвигается вместе с ней. Следовательно, уровень отхождения входящего в мышцу нерва указывает на место образования мышцы. Хорошим примером может послужить связь диафрагмального нерва с мышцами диафрагмы. Его почти прямой путь от четвертого и пятого шейных нервов раннего эмбриона к развивающейся диафрагме хорошо виден на рисунке. У взрослого же он проделывает длинный путь от шеи, вдоль плевро-перикардиальной складки к диафрагме, находящейся в положении, далеко отстоящем каудально от того сегментарного уровня, на котором она образовалась.
Хорошо зная первоначальное строение нервно-мышечной системы в целом у ранних эмбрионов, можно рассмотреть некоторые обычно повторяющиеся типы изменений, происходящих при окончательном расположении мышц, характерном для взрослого человека. Эти типы были прекрасно охарактеризованы Мэк Марричем шестью положениями, приведенными ниже с незначительными изменениями.
1. Могут существовать отклонения от первоначального краниокаудального направления волокон в миотомах. Эти отклонения встречаются очень часто. Фактически первоначальное направление волокон сохраняется у сравнительно небольшого числа мышц взрослого человека. Хорошим примером такого изменения направления волокон является косое направление мышц брюшной стенки.
2. В первоначально единой мышечной массе может происходить продольное расщепление на две (или более) части. Этот процесс хорошо иллюстрируется образованием трапециевидной и грудино-ключично-сосковой мышц.
3. Может иметь место тангенциальное расщепление первоначальной массы миотома на два (или более) слоя. Примером этого процесса является образование двух косых и поперечного слоев брюшной стенки и межреберных мышц.
4. Другим нередко встречающимся процессом является срастание частей соседних миотомов с образованием единой мышцы. Это хорошо иллюстрируется на примере прямой мышцы живота (m. rectus abdominis), которая образуется в результате срастания вентральных частей последних шести или семи грудных миотомов. Поверхностные части общего разгибателя спины, m. sacrospinalis, возникают таким же образом.
5. Может происходить полная или частичная миграция зачатков мышц к другим сегментарным уровням. Так, например, широчайшая мышца спины (m. latissimus dorsi), образующаяся из шейных миотомов, значительно распространяется в каудальную сторону и, наконец, прикрепляется к нижним грудным и поясничным позвонком и к гребню подвздошной кости (crista ilei). Мимические мышцы представляют аналогичный пример миграции с того сегментарного уровня, на котором эти мышцы возникли, — из области второй жаберной дуги к участкам вокруг рта, носа и глаз.
6. Наконец, может иметь место дегенерация частей или всего мышечного сегмента. Когда мышца таким образом дегенерирует, то она начинает замещаться соединительной тканью. Многие из мощных апоневрозов обязаны своим возникновением этому процессу. Именно таким образом возникает апоневроз, связывающий у человека затылочную и лобную части m. occipito-frontalis. У низших обезьян этот комплекс остается почти полностью мышечным. Другим хорошим примером может служить апоневроз между задними зубчатыми мышцами верхней и нижней mm. serrati posteriores superior et inferior. Эти две мышцы у низших видов не разделены. Мощный поясничный апоневроз и апоневрозы косой и поперечной мышцы живота образовались таким же способом.
Познакомившись с основными процессами развития мышечной системы в целом, мы можем теперь вкратце рассмотреть некоторые произвольно выбранные участки, в которых развитие мускулатуры иллюстрирует вышеизложенные положения.
