Мышечная система построена из специализированных клеток или волокон, обладающих высокоразвитой функцией сократимости. На основе различий в микроскопическом строении выделяют три типа мышц: гладкие мышцы, расположенные обычно в стенках полых внутренних органов, протоков и кровеносных сосудов; сердечная мышца, и скелетные мышцы, которые, как показывает название, прикреплены к костному остову тела и служат для приведения его в движение. Прежде чем перейти к изучению развития мышечной системы в целом, необходимо рассмотреть те гистологические изменения, которые происходят во время дифференциации трех вышеперечисленных типов мышц.
За исключением мышц, суживающих и расширяющих зрачок глаза, и своеобразных контрактильных клеток, находящихся в стенках потовых желез, которые имеют, по-видимому, эктодермальное происхождение, гладкие мышцы возникают из мезодермы. Уже на очень ранней стадии развития вокруг эпителиальных выстилок кишечной трубки, мочеполовых протоков и больших кровеносных сосудов концентрируются блуждающие мезенхимные клетки. После скопления этих клеток в зонах, где должны развиваться непроизвольные мышцы, они удлиняются в направлении будущего приложения силы их сокращения. К шестой или седьмой неделе в цитоплазме молодых клеток гладкой мускулатуры можно различить волокна, так называемые миофибриллы, которые, по-видимому, являются сократимыми элементами внутримышечных клеток.
P.S. Следует подчеркнуть, что миофибриллы не обнаруживаются обычными способами в живой мышце. Они становятся видимыми только после того, как. клетки будут фиксированы. Это не может служить доказательством того, что такие структуры, как миофибриллы, не присутствуют в живых клетках. По крайней мере теоретически они могут присутствовать лишь в невидимой форме вследствие отсутствия какого-либо оптического признака, который бы отличал их от окружающей цитоплазмы. Необходимы дальнейшие исследования с помощью современных методов, направленные на изучение природы и функции этих фибрилл, которые в той или иной форме, очевидно, характерны для всех типов мышц.
К девятой неделе клетки гладких мышц приобретают характерную веретенообразную форму, а миофибриллы становятся нежнее и многочисленнее. В течение последних месяцев беременности в свойствах этих клеток происходят незначительные изменения, хотя количество миофибрилл продолжает увеличиваться.
Сердечная мышца плода
Как уже указывалось выше, при образовании первичного трубчатого сердца висцеральная мезодерма дает начало эпимиокардиальному слою, который облекает эндокардиальные закладки. Поверхностные клетки эпимиокарда сохраняют свой первоначальный эпителиальный характер, образуя мезотелиальную оболочку сердца. Из внутренней части эпимиокарда образуется мышечная ткань стенки сердца. На ранних стадиях своей дифференциации клетки миокарда тесно сближены. К моменту начала первого сокращения ядра оказываются расположенными несколько менее тесно, а цитоплазма соседних клеток сливается, образуя рыхлый неправильный синцитий. К этому времени начинают возникать фибриллы.
Вскоре после своего появления молодые миофибриллы резко увеличиваются. Они значительно крупнее фибрилл более зрелой сердечной мышцы и содержат отчетливо видимые темные полосы, связанные с местной концентрацией анизотропного вещества. На этой стадии миофибрилл еще довольно мало, они расположены совершенно беспорядочно и пересекают синцитий на значительное расстояние.
После того как растущая мышца расположится в виде спиральных ряжей вокруг развивающихся камер сердца, синцитий постепенно становится структурно более организованным. На срезах сердца трехмесячных эмбрионов видны группы волокон, расположенных более или менее параллельно друг другу и пересекающих другие группы волокон под различными углами. Миофибрилл здесь значительно больше. Наличие в миофибриллах темных и светлых участков придает мышце поперечноисчерченный вид. При сравнении сердечных мышц плода и взрослого человека прекрасно видно увеличение с возрастом числа миофибрилл и уменьшение их толщины.
Последними возникают характерные для сердечной мышцы вставочные диски, которые формируются вблизи тех мест, где при образовании синцития происходило срастание соседних клеток.
Некоторые предполагают, что появление вставочных дисков свидетельствует о повторном образовании первоначальных границ клеток. Однако эта гипотеза не является достаточно убедительной, так как сердечная мышца почти с момента своего возникновения уже обладает синцитиальным строением.
