а) Эпителий полости рта. На рис. 14, а представлена схема гистологического среза десны в области контактной зоны между десной и эмалью.

Свободная десна (рис. 14, б) включает все эпителиальные и соединительнотканные структуры, расположенные в области коронки вплоть до горизонтальной линии, расположенной на уровне ЭЦГ. В эпителии, покрывающем свободную десну, можно выделить следующие части:
• эпителий полости рта
• эпителий десневой борозды, который обращен к зубу, но не контактирует с его поверхностью;
• соединительный эпителий, который обеспечивает контакт между десной и зубом.

Граница между эпителием полости рта и подлежащей соединительной тканью имеет волнообразные очертания (рис. 14, в). Участки соединительной ткани, которые выступают в эпителий, называют сосочками соединительной ткани: они отделены друг от друга эпителиальными гребнями (эпидермальными тяжами). В здоровой (невоспаленной) десне эпидермальные тяжи и сосочки соединительной ткани отсутствуют на границе между эпителием и подлежащей соединительной тканью (см. рис. 14, б).

Таким образом, характерная морфологическая особенность эпителия полости рта и десневой борозды — эпидермальные тяжи, которые отсутствуют в соединительном эпителии.

На рис. 15 представлена модель, построенная на основе увеличенных фотографий серийных гистологических препаратов, показывающая нижнюю поверхность эпителия десны после удаления соединительной ткани. На нижней поверхности эпителия (обращенной к соединительной ткани) видны несколько углублений, соответствующих сосочкам соединительной ткани, которые выступают в эпителии. Эпителиальные выступы, отделяющие сосочки соединительной ткани на гистологических срезах, образуют непрерывную систему эпителиальных гребней.

На рис. 16 представлена модель соединительной ткани, соответствующая образцу эпителия, показанного на рис. 15. Эпителий удален, что сделало видимой вестибулярную сторону соединительной ткани десны. Обратите внимание на сосочки соединительной ткани, которые выступают в пространство, занятое эпителием полости рта (ЭПР) на рис. 15 и эпителием десневой борозды (ЭДР) в задней части модели.

У большинства взрослых прикрепленная десна имеет зернистую поверхность (рис. 17, а). На фотографии показан вариант, когда эта зернистость явно выражена (см. также рис. 10).

На рис. 17, б представлена увеличенная модель внешней поверхности эпителия прикрепленной десны. Характерны мельчайшие впадины (1-3), которые придают десне типичный рифленый внешний вид.

На рис. 17, в показана фотография нижней поверхности эпителия (т.е. поверхности эпителия, обращенной к соединительной ткани) модели, демонстрируемой на рис. 17, б. На нижней поверхности эпителия находятся эпителиальные гребни, которые сливаются в разных местах (1-3). Заметные на внешней поверхности эпителия (1-3 на рис. 17, б) углубления соответствуют участкам соединенных (1-3) эпителиальных гребней. Таким образом, углубления на поверхности десны возникают в области слияния эпителиальных гребней.

На микрофотографии (рис. 18, а) показана часть эпителия полости рта, покрывающего свободную десну. Эпителий полости рта — ороговевающий чешуйчатый плоский, который в соответствии со степенью дифференциации клеток, образующих кератин, можно разделить на следующие слои:
• базальный слой (нижний, герминативный);
• слой шиповатых клеток (средний слой);
• слой зернистых клеток (зернистый слой);
• слой ороговевших клеток (роговой слой).

На данном срезе в наружных слоях клеток клеточные ядра отсутствуют, что соответствует ортокератозному эпителию. Чаще клетки рогового слоя эпителия десны у человека содержат остатки ядер, как показано на рис. 18, б (стрелки). Такой эпителий называют паракератозным.

На рис. 19 показано, что кроме клеток, образующих кератин, на долю которых приходится около 90% общей популяции клеток, эпителий полости рта содержит неэпителиальные клетки:
• меланоциты,
• клетки Лангерханса;
• клетки Меркеля;
• воспалительные клетки.

Эти клетки имеют звездчатую форму с цитоплазматическими расширениями различного размера и внешнего вида. Их также называют «чистыми» клетками, так как на гистологических срезах зона вокруг их ядер оказывается светлее, чем в окружающих клетках, образующих кератин.

Микрофотография показывает «чистые» клетки (стрелки), расположенные в пределах или вблизи базального слоя эпителия. За исключением клеток Меркеля, у этих клеток, не образующих кератин, отсутствуют десмосомы, присоединяющие их к соседним клеткам. Меланоциты синтезируют пигмент, обусловливающий цвет десны. Клетки Лангерханса, как полагают, отвечают за защитный механизм слизистой оболочки полости рта. Было высказано предположение о том, что клетки Лангерханса реагируют на антигены, проникающие в эпителий. Таким образом, инициируется ранний иммунологический ответ, дальнейшее проникновение антигена в ткань становится невозможным. Предполагают, что клетки Меркеля обладают сенсорной функцией.

Клетки в базальном слое имеют цилиндрическую или кубическую форму. Они находятся в контакте с базальной мембраной, которая разделяет эпителий и соединительную ткань (рис. 20). Клетки, отмеченные стрелками на микрофотографии, находятся в процессе митотического деления — так обновляется эпителий. Эти клетки называют роговыми, или клетками-предшественниками.

Когда в результате деления образуются две дочерние клетки, расположенные рядом «старшие» базальные клетки продвигаются в слой шиповатых клеток и начинают переходить в эпителий аналогично кератиноцитам (рис. 21). Кератиноцитам требуется 1 мес для достижения внешней эпителиальной поверхности, где они вылущиваются из рогового слоя. В течение этого времени количество клеток, которые отделяются от базального слоя, и клеток, которые вылущиваются с поверхности, одинаковое. Таким образом, в норме существует баланс процессов обновления и гибели клеток, позволяющий эпителию поддерживать постоянную толщину. По мере того как базальные клетки мигрируют через эпителий, они начинают уплощаться по длинной оси, параллельной эпителиальной поверхности.

Как было показано выше, базальные клетки находятся в непосредственной близости от соединительной ткани и отделены от нее с помощью базальной мембраны, вероятно, производимой базальными клетками (рис. 22). Под световым микроскопом эта мембрана выглядит в виде бесструктурной зоны шириной 1-2 мм (стрелки), гликопротеины которой дают положительную реакцию с реактивом Шиффа.

Эпителиальные клетки окружены внеклеточным веществом, которое также содержит белково-полисахаридные комплексы. На ультраструктур-ном уровне базальная мембрана имеет сложный состав.

На рис. 23 представлена электронно-микроскопическая фотография области, включающей базальные клетки, базальную мембрану, а также часть прилегающей соединительной ткани (х70 000). Базальная клетка занимает верхнюю часть микрофотографии. Непосредственно под ней можно увидеть зону просветления (шириной около 400 А), которую называют светлой пластинкой. Ниже расположена электронно-плотная зона такой же толщины (темная пластинка), из которой веерообразно вклиниваются в соединительную ткань так называемые якорные филаменты (длиной приблизительно 1 нм).

Базальная мембрана, которая выглядит как самостоятельная структура, тем не менее состоит из двух частей (что подтверждает электронная микрофотография) — светлой и темной пластинок, расположенных рядом с соединительными волокнами (якорными филаментами).

Клеточная мембрана эпителиальных клеток, с которыми соприкасается светлая пластинка, содержит электронно-плотные более толстые зоны, возникающие через различные интервалы вдоль клеточной мембраны. Эти структуры называют полудесмосомами.

Цитоплазматические тонофиламенты в клетке сходятся к полудесмосомам, участвующим в прикреплении эпителия к лежащей ниже базальной мембране.

На рис. 24 показана область шиповатого слоя в десневом эпителии. Шиповатый слой состоит из 10-20 слоев относительно больших многогранных клеток с короткими цитоплазматическими отростками, напоминающими «шипики». Цитоплазматические отростки (стрелки) расположены через равные промежутки и придают клеткам «колючий» вид. Взаимодействие между клетками обеспечивают многочисленные десмосомы (пары полудесмосом), которые расположены между цитоплазматическими отростками соседних клеток.

На рис. 25 показан участок шиповатого слоя на электронной микрофотографии. Темноокрашенные структуры между отдельными эпителиальными клетками представляют собой десмосомы (стрелки), точнее, две полудесмосомы, обращенные друг к другу. Большое количество десмосом указывает на прочность сцепления между эпителиальными клетками. Светлая клетка в центре микрофотографии не содержит полудесмосом (см. также рис. 19).

Десмосома, как отмечено выше, состоит из двух смежных полудесмосом, разделенных зоной, содержащей электронно-плотный гранулированный компонент (схема на рис. 26). Таким образом, десмосома включает: (1) внешние листочки клеточных мембран двух соседних клеток, (2) толстые внутренние листочки клеточных мембран и (3) бляшки крепления, представленные гранулированным и фибриллярным материалом в цитоплазме.

Как отмечено ранее, эпителий полости рта также содержит меланоциты, которые отвечают за синтез пигмента меланина (рис. 27). Меланоциты присутствуют у людей с выраженной пигментацией слизистой оболочки полости рта, а также у лиц, у которых пигментация не заметна. На данной электронной микрофотографии меланоцит присутствует в нижней части шиповатого слоя. В отличие от кератиноцитов, он содержит гранулы меланина и не имеет тонофиламентов или полудесмосом. Обратите внимание на большое количество тонофиламентов в цитоплазме смежных кератиноцитов.

Когда клетки из базального слоя перемещаются к поверхности эпителия, кератиноциты подвергаются непрерывной дифференциации и специализации. Многие изменения, которые происходят во время этого процесса, показаны на схеме (рис. 28). В зернистом слое (по сравнению с базальным) увеличивается не только концентрация тонофиламентов в цитоплазме, но и количество десмосом. В противоположность этому количество митохондрий, пластинок шероховатой эндоплазматической сети и комплексов Гольджи в кератиноцитах уменьшается на пути от базального слоя к поверхности. В зернистом слое появляются электронно-плотные кератогиалиновые тела и кластеры гликогенсодержащих гранул. Такие гранулы, как полагают, связаны с синтезом кератина.

На рис. 29 представлена микрофотография зернистого и рогового слоев. В зернистом слое заметны кератогиалиновые гранулы (стрелки). Имеется резкий переход клеток из зернистого слоя в роговой слой кожи. Это свидетельствует об очень быстрой кератинизации цитоплазмы кератиноцитов и превращении их в роговые чешуйки. Цитоплазма клеток рогового слоя заполняется кератином, а полный набор структур для синтеза белка и выработки энергии, т.е. ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, утрачивается. В паракератозном эпителии, однако, клетки рогового слоя содержат остатки ядер.

Ороговение рассматривают как процесс дифференциации, а не вырождения, поскольку это процесс синтеза белка, который требует затрат энергии и зависит от функциональных клеток, т.е. клеток, содержащих ядро и нормальный набор органелл.

Резюме. Кератиноциты подвергаются непрерывной дифференциации на пути от базального слоя к поверхности эпителия. Таким образом, как только кератиноцит покинул базальную мембрану, он больше не может делиться, но сохраняет способность к синтезу белков (тонофиламентов и кератогиалиновых гранул). В зернистом слое кератиноциты лишаются своих энергетических и синтезирующих белки структур (возможно, путем ферментативного расщепления) и резко преобразуются в заполненную кератином клетку, которая, проходя через роговой слой, вылущивается на эпителиальной поверхности.

На рис. 30 показана часть альвеолярного (подлежащего) эпителия слизистой оболочки. В отличие от эпителия десны, слизистая оболочка не имеет рогового слоя. Следует отметить, что клетки, содержащие ядра, могут находиться во всех слоях — от базального слоя до поверхности эпителия.

б) Зубодесневой эпителий. Компоненты ткани зубодесневой области приобретают конечные структурные характеристики в период прорезывания зубов. Это иллюстрирует рис. 31, а-г.

Когда эмаль зуба полностью сформирована, клетки, продуцирующие эмаль (амелобласты), уменьшаются по высоте, формируют базальную пластинку, образуют вместе с клетками из внешнего эпителия эмали так называемый редуцированный зубной эпителий (см. рис. 31, а). Базальная мембрана (эпителиально прикрепленная пластинка) находится в непосредственном контакте с эмалью. Контакт этой пластинки и эпителиальных клеток обеспечивают полудесмосомы. Редуцированный эпителий эмали окружает верхушку зуба после окончательной минерализации эмали еще до начала прорезывания зуба.

По мере того как прорезающийся зуб приближается к эпителию полости рта, клетки наружного слоя редуцированного зубного эпителия и клетки наружного базального слоя эпителия полости рта начинают активно делиться (стрелки) и мигрируют в подлежащую соединительную ткань (см. рис. 31, б). Мигрирующий эпителий продуцирует эпителиальную массу между эпителием полости рта и редуцированным зубным эпителием так, что зуб может прорезаться без кровотечения. Сформированные амелобласты не делятся.

Зуб проникает в полость рта, апикальная эмаль в области резцов покрывается соединительным эпителием, содержащим только несколько слоев клеток (см. рис. 31, в). Пришеечная область эмали, однако, по-прежнему покрыта амелобластами и наружными клетками редуцированного зубного эпителия.

На поздних стадиях прорезывания зубов редуцированный эпителий эмали замещается соединительным эпителием (см. рис. 31, г). Он соединен с эпителием полости рта и обеспечивает взаимодействие зуба и десны. Если свободную десну удаляют после полного прорезывания зуба, в процессе заживления развивается новый соединительный эпителий, неотличимый от того, что возникает при прорезывании зуба. Факт того, что этот новый соединительный эпителий развивается из эпителия полости рта, подтверждает, что клетки эпителия полости рта обладают способностью дифференцироваться в клетки соединительного эпителия.

На рис. 32 показан гистологический срез на границе между зубом и десной, т.е. в зубодесневой области. Эмаль (Э) находится слева. Справа расположены соединительный эпителий (СЭ), эпителий десневой борозды (ЭДБ), а также эпителий полости рта (ЭПР). Эпителий десневой борозды покрывает неглубокую щель, десневую бороздку, расположенную между эмалью и верхней частью свободной десны. Соединительный эпителий морфологически отличается от эпителия десневой борозды и эпителия полости рта, в то время как последние два структурно очень похожи.

Несмотря на то что возможны индивидуальные различия, соединительный эпителий обычно самый широкий в своей коронковой части (около 15-20 клеток), но становится тоньше (3-4 клетки) в направлении ЭЦГ. Граница между соединительным эпителием и подлежащей соединительной тканью в норме не имеет эпидермальных тяжей (последние могут развиваться на фоне воспалительного процесса).

Соединительный эпителий имеет свободную поверхность в нижней части десневой бороздки (ДБ) (рис. 33). Как эпителий десневой борозды и полости рта, так и соединительный эпителий постоянно обновляется путем деления клеток в базальном слое. Шиповатые клетки мигрируют в основание десневой борозды и слущиваются. Граница между соединительным эпителием (СЭ) и эпителием десневой борозды (ЭДБ) на рисунке обозначена стрелками. Клетки эпителия десневой борозды имеют кубическую форму и не ороговевают.

На рис. 34 показаны характеристики соединительного эпителия. Его клетки распределяются в один базальный и несколько надбазальных слоев (рис. 34, а). Базальные клетки, как и надбазальные, уплощены по своей длинной оси, расположенной параллельно поверхности зуба (рис. 34, б). Существуют определенные различия между эпителием десневой борозды, эпителием полости рта и соединительным эпителием.

• Размер клеток в соединительном эпителии по отношению к объему ткани больше, чем в эпителии полости рта.

• Межклеточное пространство в соединительном эпителии по сравнению с объемом ткани более широкое, чем в эпителии полости рта.

• Количество десмосом в соединительном эпителии меньше, чем в эпителии полости рта.

Обратите внимание на сравнительно широкие межклеточные пространства между продолговатыми клетками соединительного эпителия и на два нейтрофильных гранулоцита, которые пересекают эпителий.

Область в рамке (А) показана при большом увеличении на рис. 34, в, на котором видно, что базальные клетки соединительного эпителия не находятся в непосредственном контакте с эмалью. Между эмалью и соединительным эпителием видна одна электронно-плотная зона (1) и одна электронно-светлая зона (2). Электронно-светлая зона контактирует с клетками соединительного эпителия. Эти две зоны устроены подобно темной и светлой пластинкам в зоне базальной мембраны (см. рис. 23). Клеточная мембрана соединительного эпителия содержит полудесмосомы в направлении к эмали и соединительной ткани (рис. 34, г). Таким образом, граница раздела между эмалью и соединительным эпителием похожа на таковую между эпителием и соединительной тканью.

На рис. 35 схематично показаны апикально расположенные клетки соединительного эпителия. Эмаль изображена слева. Электронно-плотную зону (1) между соединительным эпителием и эмалью можно рассматривать как продолжение темной пластинки в базальной мембране со стороны соединительной ткани. Аналогично электронно-светлую зону (2) можно рассматривать как продолжение светлой пластинки.

Следует отметить, что у темной пластинки отсутствуют якорные филаменты [подобно структуре (1) со стороны эмали]. С другой стороны, как и базальные клетки, прилегающие к базальной мембране (на границе соединительной ткани), так и клетки соединительного эпителия, покрывающие светлую пластинку подобно структуре (2), содержат полудесмосомы. Таким образом, граница раздела между соединительным эпителием и эмалью структурно очень похожа на границу эпителия соединительной ткани, а это означает, что соединительный эпителий не только контактирует с эмалью, но и физически прикреплен к зубу с помощью полудесмосом.

в) Собственная пластинка. Преобладающая ткань десны — соединительная ткань (собственная пластинка слизистой оболочки). Основные компоненты соединительной ткани — коллагеновые волокна (около 60% объема соединительной ткани), фибробласты (около 5%), сосуды и нервы (около 35%), межклеточное вещество.

На рис. 36 изображен фибробласт, находящейся в сети волокон соединительной ткани. Оставшееся пространство заполнено межклеточным веществом, которое представляет собой среду для клеток.

г) Клетки. В соединительной ткани присутствуют различные типы клеток: (1) фибробласты, (2) тучные клетки; (3) макрофаги и (4) клетки воспалительного инфильтрата.

На долю фибробластов приходится 65% общего количества клеток. Фибробласты участвуют в формировании различных типов волокон, находящихся в соединительной ткани, а также играют ключевую роль в синтезе межклеточного вещества. Это клетки веретенообразной или звездчатой формы с овальным ядром, содержащим одно или несколько ядрышек. Часть фибробласта показана (рис. 37) при увеличении под электронным микроскопом. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулированную эндоплазматическую сеть с рибосомами. Комплекс Гольджи, как правило, имеет значительные размеры. Много крупных митохондрий и мелких тонофиламентов. Обратите внимание на прилегающую клеточную мембрану по всей периферии клетки и большое количество везикул.

Тучные клетки продуцируют компоненты межклеточного вещества, а также вазоактивные вещества, влияющие на микроциркуляторное русло и тканевой кровоток. На рис. 38 тучная клетка показана под электронным микроскопом. Цитоплазма характеризуется большим количеством везикул различного размера, содержащих протеолитические ферменты, гистамин и гепарин. Комплекс Гольджи хорошо развит в отличие от гранулированной эндоплазматической сети. По периферии клетки заметно большое количество мелких цитоплазматических выростов — микроворсинок.

Макрофаги ответственны за фагоцитоз в ткани. На рис. 39 они показаны под электронным микроскопом. Ядро характеризуется многочисленными инвагинациями разного размера. По периферии ядра видны глыбки электронноплотного хроматина. Комплекс Гольджи хорошо развит, в цитоплазме много везикул различного размера. Гранулированной эндоплазматической сети мало, но свободные рибосомы равномерно распределены в цитоплазме. Остатки фагоцитированного материала часто встречаются в лизосомных везикулах (фагосомах). На периферии клетки можно увидеть много микроворсинок различного размера. Они происходят из циркулирующих моноцитов крови, мигрирующих в ткани. Количество макрофагов резко возрастает при воспалительном процессе.

Помимо фибробластов, тучных клеток, макрофагов, в соединительной ткани присутствуют воспалительные клетки различных типов, например нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки (рис. 40).

Нейтрофильные гранулоциты, также называемые полиморфно-ядерными лейкоцитами, имеют характерный внешний вид (см. рис. 40, а). Они имеют дольчатое ядро с многочисленными лизосомами, содержащими ферменты, которые обнаруживают и в цитоплазме.

Лимфоциты (см. рис. 40, б) характеризуются овальными и сферическими ядрами, включающими глыбки электронно-плотного хроматина. Узкая полоса цитоплазмы, окружающая ядро, содержит многочисленные свободные рибосомы, несколько митохондрий, эндоплазматическую сеть с фиксированными рибосомами и лизосомы.

Плазматические клетки (см. рис. 40, в) содержат эксцентрично расположенные сферические ядра с радиально расположенным электронноплотным хроматином. В эндоплазматической сети обнаруживают многочисленные беспорядочно расположенные рибосомы. Кроме того, цитоплазма включает многочисленные митохондрии и хорошо развитый комплекс Гольджи.

д) Волокна. Фибробласты продуцируют волокна соединительной ткани. Выделяют (1) коллагеновые волокна; (2) ретикулярные волокна; (3) окситалановые (незрелые эластические) волокна и (4) эластические волокна.

Коллагеновые волокна преобладают в десневой соединительной ткани и представляют собой наиболее важные компоненты пародонта. На электронной микрофотографии (рис. 41) показано поперечное и продольное сечение коллагеновых волокон. Они имеют характерную перекрестную исчерченность с шагом 700 А между отдельными темными полосами.

Рис. 42 иллюстрирует некоторые важные особенности синтеза и состава коллагеновых волокон, продуцируемых фибробластами. Наименьшую единицу, молекулу коллагена, называют тропоколлагеном. Молекула тропоколлагена (приблизительно 3 нм в длину, 15 А в диаметре) видна в верхней части схемы. Она состоит из трех полипептидных цепей, переплетенных в виде спирали. Каждая цепь содержит около 1000 аминокислотных остатков. Треть из них составляет глицин и около 20% — пролин и гидроксипролин, причем последний встречается преимущественно в коллагене.

Синтез тропоколлагена происходит внутри фибробласта, из которого молекула тропоколлагена секретируется во внеклеточное пространство. Таким образом, полимеризация тропоколлагеновых молекул в коллагеновые волокна происходит во внеклеточном пространстве. Тропоколлагеновые молекулы объединяются в продольном направлении с образованием протофибрилл, которые затем агрегируют в поперечном направлении параллельно коллагеновым фибриллам с тропоколлагеновыми молекулами внахлест на 25% их длины. Из-за специфических условий рефракции после окрашивания участков с прилегающими тропоколлагеновыми молекулами под световым микроскопом появляются полосы с шагом около 700 А.

В зрелых коллагеновых волокнах между молекулами тропоколлагена образуются ковалентные поперечные связи, что с возрастом приводит к уменьшению растворимости коллагена.

Цементобласты и остеобласты также обладают способностью вырабатывать коллаген.

Ретикулярные волокна, как показано на рис. 43, аргирофильны. Они многочисленны в ткани, прилегающей к базальной мембране (стрелки). Однако ретикулярные волокна также встречаются в большом количестве в рыхлой соединительной ткани, окружающей кровеносные сосуды. Таким образом, ретикулярные волокна присутствуют в эпителиальной соединительной ткани и на границе эндотелия и соединительной ткани.

Окситалановых волокон в десне мало, но много в пародонтальной связке. Они состоят из длинных тонких фибрилл диаметром около 150 А. Эти соединительнотканные волокна видны при световой микроскопии только после предварительной обработки надуксусной кислотой (рис. 44). Микрофотография иллюстрирует окситалановые волокна (стрелки) в периодонте, где они расположены в основном параллельно длинной оси зуба. Функция этих волокон до настоящего неизвестна. Цемент виден слева, а альвеолярная кость — справа.

Эластические волокна в соединительной ткани десны и пародонтальной связке представлены только в ассоциации с кровеносными сосудами. Тем не менее, как показано на рис. 45, собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа альвеолярной слизистой оболочки содержат многочисленные эластические волокна (стрелки).

Несмотря на то что многие коллагеновые волокна в десне и пародонтальной связке распределены неравномерно или случайным образом, большая их часть все же расположена группами с ярко выраженной ориентацией пучков (рис. 46).

Исходя из такого размещения и направления в ткани, ориентированные пучки в десне можно разделить на следующие группы.

1. Круговые волокна проходят в свободной десне и охватывают зуб манжетой или подобно кольцу.

2. Зубодесневые волокна встроены в цемент выше альвеолярной части корня и оттуда веерообразно распределяются в свободной десневой ткани лица, на язычной и межзубной поверхностях.

3. Дентопериостальные волокна встроены в те же участки цемента, что и зубодесневые волокна, но проходят апикально над вестибулярной и язычной костью гребня и заканчиваются в ткани прикрепленной десны. В пограничной зоне между свободной и прикрепленной десной эпителий часто не поддерживается нижележащими пучками ориентированных коллагеновых волокон. В этой области часто выявляют свободный десневой желобок.

4. Транссептальные волокна (см. рис. 46, справа) расположены в супраальвеолярном цементе контактирующих зубов. Транссептальные волокна проходят непосредственно через межзубные сосочки и встроены в цемент соседних зубов.

На гистологическом срезе (рис. 47) хорошо заметна ориентация транссептальных пучков волокон (звездочки) на супраальвеолярной части межзубных промежутков. Следует отметить, что, помимо соединения цемента соседних зубов, транссептальные волокна также связывают супра-альвеолярный цемент с гребнем альвеолярной кости. Четыре группы пучков волокон коллагена, показанные на рис. 1.46, укрепляют десну и обеспечивают упругость и тонус, который необходим для поддержания ее архитектурной формы и целостности зубодесневого прикрепления.

е) Межклеточное вещество. Межклеточное вещество соединительной ткани продуцируют в основном фибробласты, хотя некоторые компоненты производят тучные клетки, а другие поступают из крови. Межклеточное вещество — среда, в которой содержатся клетки соединительной ткани, необходимая для поддержания ее нормальной функции. Таким образом, транспортировка воды, электролитов, питательных веществ, метаболитов и других продуктов в клетки соединительной ткани и из них происходит в пределах межклеточного вещества. Основные компоненты межклеточного вещества соединительной ткани -белковые и углеводные макромолекулы (протеогликаны и гликопротеины).

Протеогликаны содержат гликозаминогликаны как углеводные единицы (гиалурона сульфат, гепарина сульфат и т.д.), которые прикреплены к одной или нескольким белковым цепям ковалентными связями. Углеводный компонент всегда преобладает в протеогликанах. Гликозаминогликан, называемый гиалуронаном или гиалуроновой кислотой, вероятно, не связан с белком. Гликопротеины (фибронектин, остеонектин и т.д.) также содержат полисахариды, но эти макромолекулы отличаются от гликозаминогликанов. Белковый компонент превалирует в гликопротеинах. В макромолекулах моно- или олигосахаридов содержится одна или несколько белковых цепей, прикрепленных ковалентными связями.

Функционирование соединительной ткани зависит от присутствия протеогликанов и гликозаминогликанов. Углеводные фрагменты протеогликанов (гликозаминогликаны) — большие гибкие цепи отрицательно заряженных молекул, каждая из которых занимает довольно большое пространство (рис. 48, а). В такое пространство могут быть включены более мелкие молекулы, например водных электролитов, в то время как попадание крупных молекул исключено (рис. 48, б). Протеогликаны, таким образом, регулируют диффузию и поток жидкости через межклеточное вещество, определяют содержание жидкости в ткани и поддерживают осмотическое давление. Другими словами, протеогликаны действуют в качестве фильтра, обеспечивая регуляцию клеточной миграции (движения) в ткани.

Благодаря своей структуре и степени гидратации макромолекулы предотвращают деформацию, выступая в качестве регуляторов консистенции соединительной ткани (рис. 48, в). Если десна подвергается давлению, макромолекулы деформируются. При устранении давления макромолекулы восстанавливают свою первоначальную форму. Таким образом, макромолекулы важны для сохранения упругости десны.

ж) Эпителиально-мезенхимальное взаимодействие. Во время эмбрионального развития различных органов между эпителием и соединительной тканью возникает взаимное индуктивное влияние. Развитие зубов — характерный пример такого явления. Соединительная ткань некоторое время служит определяющим фактором для нормального развития зубного зачатка. Эпителий эмали оказывает определенное влияние на развитие мезенхимальных компонентов зубов. Было высказано предположение, что дифференцировка тканей во взрослом организме может находиться под влиянием факторов внешней среды.

На коже и слизистых оболочках, например, часто наблюдают ороговение и гиперплазию эпителия в тех областях, которые подвергаются механической стимуляции. Таким образом ткани адаптируются к воздействию окружающей среды. Образование ороговевших частичек эпителия на слизистой оболочке жевательной поверхности рассматривают как ответную реакцию на механическое раздражение при жевании. Было показано, что характерные особенности эпителия в таких областях определены генетически. Соответствующие представления отображены на следующих рисунках.

Рис. 49 иллюстрирует область в полости рта обезьяны, где десна и альвеолярная слизистая оболочка пересажены хирургическим методом. Альвеолярная слизистая оболочка находится в тесном контакте с зубами, десна расположена в области альвеолярной слизистой оболочки.

На рис. 50 показана та же область, что и на рис. 49, спустя 4 мес. Несмотря на то обстоятельство, что пересаженная десна подвижна по отношению к основной кости, как и альвеолярная слизистая оболочка, она сохранила свои характерные морфологические особенности жевательной слизистой оболочки. Между альвеолярной слизистой оболочкой и зубами сформировалась узкая зона новой ороговевающей десны.

На рис. 51 показан гистологический разрез пересаженной десны, демонстрируемой на рис. 50. Поскольку эластические волокна отсутствуют в десневой соединительной ткани, но многочисленны (маленькие стрелки) в соединительной ткани альвеолярной слизистой оболочки, пересаженную ткань десен легко идентифицировать. Эпителий, покрывающий пересаженные ткани десны, содержит слой кератина (между стрелками) на поверхности, а строение границы между эпителием и соединительной тканью (т.е. эпидермальные тяжи и сосочки соединительной ткани) подобно нормальной непересаженной десне. Таким образом, гетеротопически локализованная десневая ткань сохраняет свою первоначальную специфику.

Это наблюдение показывает, что характеристики десны генетически определены, а не возникают вследствие функциональной адаптации к экологическим воздействиям.

На рис. 52 представлен гистологический срез коронковой части области трансплантации, демонстрируемой на рис. 50. Пересаженная ткань десны, показанная на рис. 51, видна в нижней части микрофотографии. Трансплантат альвеолярной слизистой оболочки обозначен стрелками в середине микрофотографии. После операции пересаженная альвеолярная слизистая оболочка соприкасалась с зубами, как показано на рис. 49. После заживления узкая зона ороговевшей десны разрослась до трансплантата альвеолярной слизистой оболочки (см. рис. 50). Новая зона десны, которую можно увидеть в верхней части гистологического среза, покрыта ороговевшими частичками эпителия, а соединительная ткань не содержит пурпурно окрашенных эластических волокон.

Важно отметить, что соединение между ороговевшим и неороговевшим эпителием (стрелки) точно соответствует соединению между «эластической» и «неэластической» соединительной тканью (маленькие стрелки). Соединительная ткань новой десны регенерировалась из соединительной ткани супраальвеолярной и пародонтальной связок и отделяет альвеолярную слизистую оболочку трансплантата от зуба (рис. 53). Вполне вероятно, что эпителий, который покрывает новую десну, мигрировал из соседнего участка эпителия альвеолярной слизистой оболочки. Это наблюдение указывает на то обстоятельство, что десна имеет тенденцию к увеличению с возрастом.

На рис. 53 приведено схематичное изображение развития новой узкой зоны ороговевшей десны, демонстрируемой на рис. 50, 52.

Грануляционная ткань широко распространяется коронально вдоль поверхности корня (стрелка) и отделяет альвеолярный трансплантат слизистой оболочки от своего первоначального соединения с поверхностью зуба (см. рис. 53, а).

Эпителиальные клетки мигрировали из альвеолярной слизистой оболочки трансплантата к вновь образованной десневой соединительной ткани (см. рис. 53, б). Таким образом, вновь сформированная десна покрыта ороговевшим эпителием, который взял начало из эпителия альвеолярной слизистой оболочки. Из этого следует, что вновь сформированная десневая соединительная ткань способна влиять на дифференциацию эпителия, происходящего из альвеолярной слизистой оболочки. Этот эпителий, обычно неороговевающий, по-видимому, дифференцирует в ороговевающий под влиянием стимулов, поступающих от вновь образованной десневой соединительной ткани.

На рис. 54 показана часть десневой соединительной ткани и альвеолярной слизистой оболочки, которые после трансплантации были приживлены к раневой поверхности альвеолярной слизистой оболочки. Эпителизация этих трансплантатов может происходить только благодаря миграции эпителиальных клеток из окружающей альвеолярной слизистой оболочки.

На рис. 55 представлена пересаженная десневая соединительная ткань после реэпителизации. Она достигла внешнего вида, аналогичного нормальной десне, т.е. эта соединительная ткань теперь покрыта ороговевающим эпителием. Пересаженная соединительная ткань из альвеолярной слизистой оболочки покрыта неороговевающим эпителием и имеет такой же внешний вид, что и окружающая альвеолярная слизистая оболочка.

На рис. 56 представлены два гистологических среза через область пересаженной десневой соединительной ткани. Срез, показанный на рис. 56, а, окрашен для выявления эластических волокон (стрелки). Ткани в середине не содержат эластических волокон из пересаженной десневой соединительной ткани. Рис. 56, б демонстрирует соседнюю секцию, окрашенную гематоксилином и эозином. Сравнивая рис. 56, а и б, можно заметить, что:
• пересаженная десневая соединительная ткань покрыта ороговевающим эпителием (между стрелками);
• граница эпителия и соединительной ткани имеет такой же волнообразный ход (т.е. эпителиальные тяжи и сосочки соединительной ткани), как и в обычной десне.

Микрофотографии на рис. 56, в и г иллюстрируют пограничную область между альвеолярной слизистой оболочкой и пересаженной десневой соединительной тканью при большем увеличении. Обратите внимание на отчетливое соотношение между ороговевающим эпителием (стрелка) и «неэластической» соединительной тканью (стрелки), а также между неороговевающим эпителием и соединительной тканью с эластическими волокнами. Достижение такой тесной взаимосвязи в процессе заживления свидетельствует о том, что пересаженная десневая соединительная ткань влияет на дифференциацию эпителиальных клеток, как и предполагалось ранее (см. рис. 53).

Изначально неороговевающие клетки эпителия альвеолярной слизистой оболочки становятся способными к ороговеванию. Это означает, что специфичность десневого эпителия определяют генетические факторы, присущие соединительной ткани.

- Также рекомендуем "Анатомия пародонтальной связки (периодонта)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 20.11.2022