Анатомия и физиология медиальной верхней оливы (МВО)
Комплекс верхней оливы расположен в вентральной части ствола мозга, в непосредственной близости к телу клиновидной кости. Он состоит из трех основных слуховых ядер: медиальная верхняя олива (МВО), латеральная верхняя олива (ЛВО) и медиальные ядра трапециевидного тела (МЯТТ).
Рамон Кахаль относил МВО и ЛВО к дополнениям верхних олив, указанных еще в работах Гольджи. Эти термины встречаются и в современных текстах. Они представляют собой центральное ядро, окруженное кластером периоливарных ядер, из которых наиболее важны центральные ядра трапециевидного тела.
Восходящие волокна от обоих верхних кохлеарных ядер (ВКЯ) сходятся в верхнем оливарном комплексе для создания интерауральной задержки — разницы между приходом сигнала на правое и левое ухо во времени (разница во времени поступления звукового сигнала в оба уха, РПС) и уровнем акустического давления (разница в громкости звукового сигнала, поступающего в оба уха).
Нисходящие волокна от верхней оливы модулируют чувствительные ингибирующие взаимодействия на кохлеарные ядра под действием оливокохлеарных эфферентных нейронов.
Медиальная верхняя олива (МВО) выполняет бинауральные сравнение времени скорости достижения звуком правого и левого уха. Эти временные различия являются одним из двух основных сигналов для азимутальной (слева-направо) локализации звука. Схема также играет важную роль в пространственной маскировке, примером которой служит «эффект вечеринки».
В условиях конкуренции нескольких аудиосигналов (например, несколько собеседников на вечеринке), достигающих ушей слушателя со всех сторон, пространственная информация облегчает их разделение на отдельные звуковые объекты. Этот процесс «разделения слухового потока» может снизить интерференцию между сигналами на целых 20 дБ. Направленность слуха во многом зависит от бинауральных процессов, которые недоступны для людей с использованием слуховых аппаратов с одной стороны, т. к. устройства плохо работают в подобных сложных акустических ситуациях.
Верхний оливарный комплекс.
А. Реконструкция Гольджи латеральной и медиальной верхних олив, показывающая биполярные нейроны (а) и терминальные аксоны от кохлеарного ядра (б).
Б. Тонотопическая карта составлена по электрофизиологическим записям.
Заштрихованная зона показывает область, отведенную для частот ниже 4 кГц, верхний предел височной обработки.
Вставка показывает относительное положение верхнего оливарного комплекса в пределах центральных слуховых путей.
Сокращения объясняются на рисунке ниже.
а) Анатомия медиальной верхней оливы (МВО). У большинства млекопитающих МВО является двумерным листом с биполярными дендритными полями. Нейроны получают афферентные сигналы от ипсилатеральных вентральных кохлеарных ядер (ВКЯ) и заканчиваются на латеральных дендритах, а от контралатеральных ядер — заканчиваются медиально. В связи с тем, что входной сигнал возникает из сферических кустистых клеток, строгая изоляция нервных окончаний синапсов сохраняет настройки времени и частоты потенциалов действия слухового нерва по своему пути к медиальной верхней оливе (МВО).
Область центральной клетки медиальной верхней оливы (МВО) тонотопически организована вдоль его дорсовентральной оси. В отличие от полной кохлеарной карты, которую мы наблюдаем в ВКЯ, МВО смещена в сторону низких частот. Хотя кошки способны воспринимать частоты выше 64 кГц, дорсальная половина ядра у кошек отдана частотам ниже 4 кГц. Это смещение частоты совпадает с верхним пределом височной кодировки слуховых нейронов.
Для согласования чувствительности слуховых нейронов с биологически релевантными сигналами необходимо взаимодействие возбуждающих и тормозящих сигналов и точная своевременная доставки каждого компонента. Результаты иммуногистохимических исследований и внутриклеточных записей свидетельствуют о том, что первичные бинауральные сигналы от вентральных улитковых ядер опосредованы связыванием аминокислотного глютамата через АМРА-рецеиторы и NMDA-рецепторы. МВО также показывает широкое распространение глицинергических рецепторов.
При ретроградном введении метки в медиальной верхней оливе (МВО) было установлено, что тормозящие сигналы происходят в МЯТТ и ЛЯТТ. Блокирование ингибирования стрихнином суживает диапазон временной настройки показанной МВО нейронами.
Восходящие волокна из медиальной верхней оливы (МВО) нейронов направлены почти исключительно ипсилатерально к низкочастотным регионам центрального ядра НК. Инъекции ретроградной метки в высокочастотных областях выявили несколько предположений о вентральном подразделении МВО, где находятся высокочастотные нейроны.
Модель совпадения детекторов Джеффресс для обнаружения локализации звука.
На рисунке показаны одиночные контрлатеральный и ипсилатеральный входы в медиальную верхнюю оливу (МВО).
Линии нервной задержки создаются упорядоченным рисунком окончаний контралатеральных проекций.
ВСН, волокна слухового нерва; НЧ, наилучшие частоты; ВВР, внутриушное время различий; СКК, сферические кустистые клетки.
б) Физиологиямедиальной верхней оливы (МВО). Нейроны МВО характеризуются монауральными свойствами, бинауральными взаимодействиями и РПС чувствительностью. Пластинчатый нейропиль главных клеток МВО и присутствие мощных потенциалов поля делает выделение активности одной единицы в ядре сложным. Существующие описания, как правило, основаны на относительно небольших выборках.
В общем, медиальная верхняя олива (МВО) нейроны показывают первично-подобную активность при испытании с монауральными раздражителями. Скорость выполнения, определяемая чистыми тонами, нерегулярна по времени, монотонно связанна с уровнем стимула и узко настроена на частоты. Ответы на звуки в одном ухе не могут рассматриваться изолированно, т. к. МВО нейроны возбуждаются звуками в другом ухе. Эти нервно-возбуждающие (НВ) бинауральные взаимодействия создают блоки с предпочтениями либо для стимулов противоположной или той же стороне в монауральных условиях.
Наиболее эффективной моделью бинауральной обработки сигнала в медиальной верхней оливе (МВО)является совпадение детекторов Джеффресса. Основанная на анатомии модель была разработана задолго до реальных физиологических записей центральной слуховой системы. Ключевая концепция совпадения заключена в существовании множества линий задержки в афферентных волокнах МВО нейронов. В результате любая акустическая задержка межушного времени в свободном звуковом поле компенсируется нейронной задержкой равного размера, но противоположной по знаку.
Нейрон с соответствующей линией задержки получает совпадающие сигналы, которые достигают максимума из-за бинаурального взаимодействия НВ. Эта модель нервной чувствительности РПС называется реакцией «пик-тип». Следовательно, задержка чувствительности нейрона представляет собой кодирование позиции для локализации звука. Интересно, что через 50 лет после введения модели Джеффресс обнаружены анатомические доказательства совпадения схем среди птиц и млекопитающих МВО.
