Центральная часть вестибулярной системы состоит из вестибулярных ядер, которые интегрируют информацию из видения, проприоцепции через спинномозговые и шейные волокна, а также вестибулярные сигналы из лабиринта. Эти ядра отправляют проекции, распространяющиеся на глазодвигательные системы, где они помогают движению и управлению глаз, а также мышцы шеи и позвоночника, где они удерживают голову, и таламус и кору головного мозга.
Центральные вестибулярные схемы также включают часть мозжечка, которая участвует в переоценке системы в случае необходимости. Вестибулярные проекции глазодвигательных ядер рефлексивно поддерживают устойчивое изображение на сетчатке, а голова поворачивается по наклонной или линейно перемещается в пространстве.
Количественная оценка этих рефлексов является наиболее распространенным способом оценки вестибулярной функции. Угловой вестибулоокулярный рефлекс (УБОР) представляет собой трехнейронную арку из вестибулярного афферентного нейрона, вестибулярных интернейронов, и глазодвигательных нейронов, иннервирующих мышцы глазного яблока.
Мозг интерпритирует стимуляцию отдельного полукружного канала как движение головы, и глаза для компенсации движутся в том же объеме, но в противоположном направлении. Поворот головы влево, например, возбуждает левый горизонтальный полукружный канал, и глаза движутся вправо. Это действие оставляет угол цели относительно глаз без изменений, при этом изображение на сетчатке остается стабильным.
УБОР является самым быстрым и одним из самых исключительно точных рефлексов в организме. Он имеет задержку около 7 миллисекунд и обеспечивает движения глаз, которые обычно имеют < 5% ошибки по отношению к быстрым движениям головы. Это особенно важно во время быстрых движений головы, где даже небольшая задержка может привести к нестабильности визуального образа на сетчатке.
Движения глаз, вызываемые стимуляцией отдельных полукружных каналов.
Стрелки показывают медленный компонент нистагма. Стимуляция левого горизонтального канала переходит в горизонтальный нистагм вправо с медленным компонентом.
Вертикально-ротаторный нистагм вызывается стимуляцией либо верхнего или заднего каналов.
Для левого верхнего канала медленный компонент направлен вверх и по часовой стрелке по отношению к пациенту
(верхние полюса глаз движутся вправо с поворотом правого глаза кнаружи и противоположным движением левого глаза).
Для левого заднего канала медленный компонент одинаков для кручения, но направлен вниз по вертикали.
Нестабильность может возникнуть, когда изображение сдвигается даже чуть более 2-3° по сетчатке. Зрительная система не в состоянии обеспечить эффективную обратную связь для стабилизации наблюдения во время быстрых движений головой, потому что она имеет задержку 50 миллисекунд или больше. Следовательно, дефицит УБОР приводит к симптомам осциллопсии (кажущегося движения остающихся неподвижными объектов) во время быстрых движений головы.
У пациентов с вестибулярными нарушениями симптомы осциллопсии при медленных движениях головы менее вероятны, потому что система зрения способна стабилизировать взгляд при небольшой скорости движения головы.
Глазодвигательная система должна также компенсировать линейные ускорения (наклона с учетом силы тяжести и линейных движений головы). Линейный вестибулоокулярный рефлекс несет ответственность за эту компенсацию. Наклон головы из стороны в сторону вызывает встречное вращение глаз, т.е. вращательные движения глаз по линии взора, что частично компенсирует эффект вращения.
Прямолинейное перемещение головы в сторону, однако, вынуждает глаза к движению с вращением по горизонтали. Отолитовый орган не различает наклон и поступательное движение, так что система должна использовать другую информацию от полукружных каналов и других сенсорных ходов для решения, как должны двигаться глаза.
Некоторые центральные процессы имеют важное значение для понимания тестов, используемых для диагностики вестибулярных расстройств. «Скорость хранения» —это название дано процессу, который поддерживает чувство вращения даже после того как вращение остановилось. Нейронный источник этого процесса, вероятно, находится в вестибулярной спайке. Сигналы от полукружных каналов: рассеиваются медленнее с постоянным временем затухания 5 секунд (время, необходимое для реакции на затухание до 37% исходного значения).
Тем не менее, постоянная времени УБОР (рассчитывается от времени, в течение которого скорость фазы медленного движения глаз снижается после того, как поворот закончился) у здоровых людей намного больше, как правило, от 12 до 20 сек. Разница между этими двумя значениями связана с механизмом скорости хранения. У пациентов с периферической вестибулярной дисфункцией механизм скорости хранения может прекратить функционировать. Это приводит к вращению вызванному нистагмом, и сознательному восприятию вращения, которое прекращается быстрее, чем обычно.
Структуры лабиринта: мешочек, маточка, передний или верхний полукружные каналы,
задний полукружный канал и горизонтальный или боковой полукружный канал.
Верхний вестибулярный нерв иннервирует горизонтальный, передний полукружный канал и мешочек. Нижний вестибулярный нерв иннервирует задний полукруглый канал и мешочек.
Клетки для вестибулярных нервов находятся в вестибулярном ганглии. Рисунок из архивов Brodel.
