Слуховые ядра продолговатого мозга и их обратное влияние на слух
Отведение потенциалов осуществляется также от слуховых ядер в продолговатом мозгу, от трапециевидного тела, коленчатого тела, а также от слуховой зоны височной доли мозга. Акционные токи получены из всех этих образований, причем частота импульсов постепенно падает. Это объясняется тем, что нервные волокна распадаются на все большее количество дендритов. В конечных ядрах частота импульсов уменьшается примерно в 5 раз против частоты в веточках кохлеарного нерва. Латентный период увеличивается с расстоянием от рецептора, в кохлеарном нерве он равен 1 а, в коре же около 8 а.
Весьма важным для регуляции процессов, происходящих в звуковом анализаторе, является то, что в центральных путях и ядрах наблюдаются не только процессы возбуждения, но и торможения. Так, например, удалось доказать, что акционные токи, получаемые от слуховых ядер в ответ на определенный тон, тормозятся и прекращаются, если одновременно включается шумовой раздражитель.
Пространственное расположение звуков в общем сохраняется в проводниках и промежуточных ядрах. По новейшим электрофизиологическим данным, в корковой зоне также сохраняется раздельная проекция верхушки и основания улитки (проекция низких тонов расположена в переднелатералыюй части в отличие от высоких тонов, проекция которых находится в заднемедиальной части акустической зоны коры).
По данным некоторых авторов, у человека существует еще вторая корковая звуковая зона (в 21-м поле Бродмана первой височной извилины), где расположение звуковых частот находится в обратном порядке, возможно, что существует и третья зона. Сложность связи с периферией увеличивается еще тем, что на каждую клетку в кохлеарных ядрах приходится примерно 100 корковых клеток. Это подтверждает мнение И. П. Павлова о том, что корковый отдел анализатора состоит из ядра и широкой зоны менее компактно расположенных элементов.
Важнейшее значение в регуляции процессов, происходящих в нижележащих звеньях звукового анализатора, имеют центральные отделы, особенно корковый. Так, например, удается тормозить ответ слуховых ядер в продолговатом мозгу на звуковое раздражение, если одновременно раздражать акустическую зону коры. Раздражение коры оказывает влияние также и на степень возбудимости нервных элементов в самой улитке.
Регуляция осуществляется при помощи эфферентных вегетативных волокон, которые найдены в улитке и прослежены до оливы Расмуссеном.
В. М. Бехтерев проследил эти обратно идущие системы до таламуса и нет сомнения, что их деятельность подчинена влиянию коры. Таким образом, имеется известная ауто-корреляция между отдельными звеньями звукового анализатора. Очень четко это видно при подаче звука на оба уха. Обычно при этом получается некоторая суммация эффекта, но не как простое сложение громкости (в виде двойной громкости). Особенно интересен с этой точки зрения феномен, на который обратил внимание Штейгер (Stenger).
Если подать звуки одинаковой высоты, но разной силы к обоим ушам, то звук слышится только в том ухе, в которое подается более громкий звук, другое же ухо звука не слышит (торможение). Биологическое значение этого явления вполне понятно, так как обычно превалирование силы звука в одном ухе сопряжено с нахождением источника па этой стороне. Таким образом, обеспечивается лучшая ориентация в пространстве. В этом случае имеет значение влияние акустической зоны одной гемисферы на другую — через corpus callosurn. К. М. Быков показал, что акустическая ориентация у собак резко понижается при перерезке мозолистого тела.
Еще один яркий пример влияния центральных звеньев на периферию дает следующее клиническое наблюдение. При удачном эффекте слуховосстанавливающей операции (при отосклерозе, хронических отитах) иногда наблюдается улучшение слуха также и на другом, не оперированном ухе. Усиленный поток импульсов со стороны оперированного уха мог через слуховые центры оказать положительное действие на эфферентную систему улитки, чем было бы доказано, что эти волокна обладают адаптационно-трофическим свойством, характерным для симпатической иннервации (Л. А. Орбели).
Влияние центров имеет место также при перераздражении уха надпороговыми звуками. Процессы перестройки функционального состояния анализатора имеют место не только в рецепторе, но и в центрах. Так, например, последующее падение чувствительности (при применении больших интенсивностей звука) не ограничивается частотой раздражаемого тона, а захватывает зону и вышележащих частот, что трудно объяснить одними процессами, происходящими в улитке. После применения басовых звуков небольшой интенсивности наблюдается обострение чувствительности (сенсибилизация), что также говорит о центральных влияниях.
Акустический анализатор тесно связан с другими частями мозга, состояние которых также отражается на функции звукового анализатора, что всегда следует помнить при исследовании его работы. Так, например, общее возбуждение или торможение коры, а также подкорковых центров может оказать определенное влияние на процессы в улитке.
