В отношении организации сетчатки млекопитающих необходимо вспомнить следующее. Распределение постоянных пространственных значений (локальных знаков) между отдельными элементами сетчатки (иннервационные круги) по отношению к вертикальной и горизонтальной нулевой линии и нулевой точке (fovea) совершается у млекопитающих (человек) равномерно между обоими глазами. Если сетчатки обоих глаз человека так наложить друг па друга, чтобы вертикальный меридиан и fovea совпали, то все места сетчаток, которые при таком расположении покрывают друг друга, имеют одинаковое пространственное значение.
У человека в норме оптические возбуждения, идущие от обеих сетчаток, одновременно доходят до сознания. Поэтому необходимо, чтобы изображения объектов внешнего мира получались на взаимно покрывающих друг друга соответствующих точках сетчаток обоих глаз. Если это условие не соблюдается, то обе сетчатки проецируют бинокулярно рассматриваемый объект не в одно и то же место пространства и таким образом получается двойное изображение объекта.
Получение изображений на соответствующих точках сетчаток на самом деле осуществляется лишь частично. Если, например, мы фиксируем объект, расположенный от нас на расстоянии 1 м, то этот объект виден одиночно. Вместе с тем все объекты, расположенные ближе и дальше, чем фиксируемый, вследствие «горизонтальной диспаратности» их изображений видны сдвоенными (более подробное изложение гороптера в данной книге является излишним).
При небольшой диспаратности возможно слияние таких «физиологических» двойных изображений, что приводит к «пластическому» впечатлению рассматриваемых объектов. Наличие в сетчатках идентичных или корреспондирующих точек в пределах зоны, используемой для бинокулярного зрения, вероятно, является приобретением млекопитающих. Она обуславливает возможность бинокулярного стереоскопического зрения. Имеется ли также у немлекопитающих бинокулярное глубинное зрение, сравнимое с таковым у человека, пока еще остается спорным.
Физиологическое двоение, возникающее при бинокулярном зрении в связи с более значительной горизонтальной диспаратностью, в норме не привлекает внимания. Оно иногда только создает затруднения при наличии истерии. В отличие от этого и психически нормальные лица испытывают значительные затруднения, если фиксируемый объект, привлекающий внимание, виден сдвоенным. Это наблюдается в патологических случаях.
Корреспонденцию сетчаток и fovea, а также пространственных координатных систем обеих сетчаток в связи с опасностью возникновения двоения, следует рассматривать как чрезвычайно точное приспособление моторики. Постоянно происходящая координация обоих глаз в отношении совпадения их координатных систем и субъективное слияние бинокулярно воспринимаемых изображений в одно единое изображение обозначается как фузия. По своему существу фузия представляет собой функцию, стоящую над монокулярной фиксацией. Благодаря фузии фиксация осуществляется как функция «циклопического» глаза.
В то время как в нормальных условиях это не доходит до сознания, оно субъективно воспринимается в тех случаях, когда, например, при помощи приставления призм перед одним глазом ход лучей несколько отклоняется в вертикальном или горизонтальном направлении. Под влиянием фузии оба глаза при этом приводятся в положение, соответствующее измененному ходу лучей. Этим путем удается «навязать» глазам положение конвергенции, дивергенции и вертикального отклонения, причем это искусственно вынужденное положение сохраняется и при конъюгированных движениях глаз. В этих опытах изменения положения глаз совершаются не с молниеносной быстротой, а сравнительно медленно. Вызвано это изменением распределения тонуса между 12 мышцами обоих глаз. При этом как до, так и после слияния двойных изображений возникают своеобразные неприятные ощущения в орбите.
Тонус мышц конечностей определяется весьма различными инстанциями. Одним из факторов при этом являются постоянно притекающие к клеткам передних рогов спинного мозга афферентные импульсы проприорецептивных концевых органов самих мышц. В дальнейшем, однако, тонус находится под влиянием как пирамидного пути, так и экстрапирамидных образований, вестибулярного ядра и мозжечка. Кажется вероятным, что и освещение глаз оказывает воздействие на общий мышечный тонус.
Как возникает тонус глазных мышц, пока еще недостаточно выяснено. Только в последнее время обнаружены чувствительные «спирали» в фибриллах глазных мышц. Сейчас полагают, что и из глазных мышц исходят проприорецептивные раздражения; возможность этого до последнего времени оспаривалась. Где находятся клетки, трофически поддерживающие эти концевые органы (вдоль эфферентных глазодвигательных нервов или поблизости от ядер глазодвигательных нервов в мозговом стволе?), пока еще неизвестно.
Точно так же неясно, доходит ли поддерживающая тонус рефлекторная дуга непосредственно к ядрам глазодвигательных нервов или же через посредство ядер тройничного нерва. Некоторое чувство положения как будто все же заложено в глазных мышцах.
Выше уже было упомянуто о влиянии, оказываемом n. vestibularis и общей мышечной проприорецепцией на тонус глазных мышц. Мозжечок также имеет значение. Если мы будем искать какую-нибудь параллель для пирамидного пути, то в качестве вышерасположенных источников тонуса над ядрами глазодвигательных нервов в большом мозгу следует рассматривать центры взгляда в лобной доле.
Все названные инстанции могут поддерживать тонические положения глаз и вызывать конъюгированные изменения положения; при этом безразлично, являются ли глаза видящими или слепыми. Фузия в отличие от этого действует лишь тогда, когда оба глаза видят. Афферентной частью дуги этого рефлекторного тонуса является зрительный путь, начиная от сетчаток обоих глаз и кончая area striata. Неповрежденность обеих fovea при этом отнюдь не является необходимым условием, так как для фузии достаточна сохранность относительно небольших участков сетчаток обоих глаз и даже сохранность лишь гомопимпых остаточных участков, посылающих возбуждение к одной только area striata. У человека ниже расположенные образования (наружное коленчатое тело, четверохолмие) не принимают существенного участия в фузии.
Существование истинных фузионных центров до сих пор не доказано. Возможно, что в этом участвует вся зрительная сфера (area striata, parastriata et peristriata), а может быть, и талямус. Локализация фузии, а также и способности к стереоскопическому зрению в определенных клеточных слоях зрительной коры пока является лишь теоретическим предположением и не заслуживает здесь более подробного изложения. Эфферентные пути, вероятно, в значительной мере совпадают с окципито-мезенцефальными волокнами для фиксационного механизма.
Фузия может быть врожденно слабо развитой или вообще отсутствовать. Истощающие болезни ослабляют фузионную способность. При этом возникает несколько мешающее двоение, попытки активного подавления которого вызывают субъективные расстройства. Повреждения черепа, а также психические травмы могут уничтожить фузионную способность. Тогда говорят об «отвращении» к одиночному зрению. При альтернирующем сходящемся косоглазии у детей, несомненно, иногда имеют место кортикальные ассоциативные расстройства фузии (аномальная корреспонденция кортикальных (?) сетчаток); в более детальном изложении этого вопроса здесь нет необходимости. В качесте периферических причин расстройств фузионной способности следует учитывать и анизэйконию (разные размеры изображении от одного объекта, получаемых на обоих сетчатках).
