Частичный перекрест зрительных нервов. Значение перекреста нервов для бинокулярного зрения
Мы уже установили, что у всех немлекопитающих имеется полный перекрест зрительных нервов, и пришли отсюда к выводу, что у этих животных оба глаза функционируют в значительной мере независимо друг от друга. У млекопитающих все еще большая часть волокон переходит на противоположную сторону, но меньшая часть волокон все же исключается из этого перекреста и идет к гомолатеральному наружному коленчатому телу. У животных с резко дивергирующими глазными осями неперекрещенный пучок волокон невелик.
Чем больше расположение глазных осей приближается к параллельному, тем крупнее становятся размеры пучка неперекрещенных волокон. Мы попытаемся привести возможное объяснение этим соотношениям.
Представим себе, что плоскость симметрии черепа в продолжении носа простирается прямо вперед в оптическое пространство и делит это пространство по вертикали на правую и левую половины. В дальнейшем изложении затем предположим, что все то, что благодаря этому приобретает субъективное значение «левого», является белым, в то время как то, что приобретает субъективное значение «правого», является черным.
Гипотетическое млекопитающее, у которого глазные оси дивергируют на 180°, при этих условиях видело бы левым глазом только белое, а, правым глазом только черное. Пусть у этого животного имеется полный перекрест зрительных нервов, т. е. у него, как у немлекопитающих, правая половина мозга находилась оы в связи с левой половиной пространства, а левая половина мозга — с правой половиной пространства.
Другое млекопитающее, например из семейства копытных, имело бы глаза с углом дивергенции меньше 180°, например 90°. Поля зрения такого животного с носовых сторон переходят через плоскость симметрии. При этом на левой сетчатке наряду с левой половиной пространства отображается и кусок правой половины пространства; для правого глаза имеют место обратные соотношения. Вместе с тем сохраняется принцип, согласно которому правая половина мозга связана только с субъективно левой половиной пространства и соответственно левая половина мозга — только с правой половиной пространства.
Схема предположительного возникновения частичного перекреста зрительных нервов в филогенезе. Вертикальная штриховка —левая. Горизонтальная штриховка — правая. «Вырезанные» из пространства поля зрения изображены друг над другом и рядом (1). Слой нервных волокон в глазу. Цснтрипетальные нервные волокна в зрительных нервах, хиазме и зрительных трактах в разрезе (2). Нервные волокна зрительных нервов в отношении к полю зрения — вид сзади (3). На поперечных срезах части с правосторонним пространственным значением окрашены в черный цвет. Остальное описание в тексте статьи
При этом, например, те волокна левого зрительного нерва, которые идут от участков сетчатки, получивших правостороннее значение, не перекрещиваются в хиазме, а присоединяются к нервным волокнам правого глаза, которые в хиазме перешли на противоположную сторону. В правом зрительном нерве таким же образом волокна, получившие левостороннее значение, также не перекрещиваются в хиазме. Этот принцип находит у человека свое дальнейшее развитие; благодаря этому частичный перекрест зрительных нервов у человека стал бы понятным.
Как уже было указано, плоскость симметрии черепа, разделяющая пространство на две половины, расположена вертикально. При частичном накладывании друг на друга полей зрения обоих глаз и линия раздела их на сетчатках также расположена вертикально. Распределение пространственных знаков между нервными элементами сетчатки также происходит в строгом соответствии с вертикальной плоскостью. Все нервные волокна, которые отходят в сетчатке назально от этой вертикальной линии раздела, перекрещиваются в хиазме; все же волокна, отходящие темпоралыю от этой линии, не перекрещиваются.
Отсюда становится понятным, почему при разрушении зрительного пути в одной гемисфере линия раздела между сохранившейся и выпавшей половинами поля зрения проходит строго вертикально.
Так как линия раздела одновременно является и «нулевой линией» между правым и левым, должно, кроме того, развиться место наиболее ясного видения, которое было бы расположено как «нулевая точка» на этой нулевой линии. Так, круглое желтое пятно на сетчатке копытных расположено темпорально, а желтое пятно человека — центрально.
У копытных на сетчатке анатомически выражена также и горизонтальная нулевая линия (полосчатое желтое пятно), которую в эксперименте можно выявить и у человека.
Из рисунка, наконец, также видно, что благодаря накладыванию друг на друга полей зрения в поле зрения каждого глаза возникает участок, который содержится также и в ноле зрения другого глаза (поле зрения, общее обоим глазам). Монокулярный остаточный участок поля зрения человека имеет форму полулуния или серпа. Рисунок показывает, как надо себе представить возникновение этого височного полулуния из более обширного монокулярного поля зрения.
Приведенное здесь объяснение частичного перекреста зрительных нервов в некоторой степени использует телеологические аргументы. Объяснение это может бьть правильным. Вопрос о том, почему у немлекопитающих с фронтальным расположением глаз (например, у сов, хищных рыб) не осуществлен также принцип частичного перекреста, пока остается неясным.
