Эмбриогенез гемомикроциркуляции. Развитие внутриорганной кровеносной системы
Следовательно, морфология зрелой системы гемомикроциркуляции исследована довольно полно, чего нельзя сказать о полноте изучения ее развития в эмбриогенезе. Более того, можно с уверенностью утверждать, что в морфологической науке до сих пор нет четких представлений о том, за счет каких исходных структур, в какой последовательности и с помощью каких механизмов формируются сосудистые звенья системы гемомикроциркуляции в пренатальном онтогенезе человека.
Современная биология располагает большим набором методических приемов, обеспечивающих успешное изучение многих проявлений эмбрионального морфогенеза. В исследованиях, касающихся построения кровеносного русла, особую ценность представляют методы, позволяющие выявлять сосуды всех блоков системы гемомикроциркуляции в их топографической взаимосвязи. Наш опыт показал, что в наибольшей степени этим требованиям отвечает пленочный морфологический метод. К сожалению, эмбриологами в работах по изучению ангиогенеза он почти не применяется, хотя высокая его информативность доказана.
При изучении морфогенеза внутриорганной кровеносной системы в эмбриогенезе человека в качестве тест-объекта выбран большой сальник. Использован трупный материал 42 плодов с гестационным возрастом от 12-14 до 28 недель (масса тела от 60 до 1000 г), 108 недоношенных детей, родившихся с I (30 аутопсий), II (41), III (28) и IY (9) степенью незрелости (масса тела от 900 до 2500 г) и 48 доношенных зрелых детей, умерших от различных заболеваний в возрасте от 1-6 дней до 3 лет.
Сосуды в пленочных препаратах выявляли импрегнацией нитратом серебра (В.В.Куприянов, 1969) и гистохимическими методами с применением судана черного В или реактива Шиффа с докраской пленок толуидиновым синим (Н.Е.Ярыгин, С.В.Панченко, 1980). В ряде случаев исследование микрососудов проводили в серийных полутонких срезах, окрашенных метиленовым синим.
Принято считать (Б.М.Пэттен, 1959; А.Г.Кнорре, 1967; В.В.Куприянов, 1969; О.В.Волкова, М.И.Пекарский, 1976; И.Станек, 1977; Б.Карлсон, 1983; И.И.Бобрик, В.Г.Черкасов, Е.А.Шевченко, А.И.Парахин, 1986; В.В.Куприянов, 1986; В.В.Куприянов, В.А.Миронов, А.А.Миронов, О.Ю.Гурина, 1993; Wagner, 1980; Merlen, 1983; Hudlicka, Tyler, 1986), что васкуляризация развивающихся органов в эмбриогенезе человека начинается с преобразования вазоформативных клеток мезенхимы в эндотелиоциты.
Так, в эмбриональном зачатке органа образуются изолированные друг от друга островки из примордиального эндотелия, превращающиеся вскоре в первичные (презумптивные) кровеносные сосуды, получившие название протокапилляров, при анастомозирований которых формируются первичные капиллярные сети. В последующем первичное диффузное протокапиллярное русло ремоделируется во вторичное, органоспецифическое гемомикроциркуляторное русло. Этот переход проявляется редукцией части протокапилляров и конструированием в презумптивных сосудистых сетях артериолярного и венулярного звеньев за счет морфофункциональной перестройки сохранившихся первичных капилляров и новообразующихся на их основе вторичных (окончательных) капилляров.
Таким образом, в соответствии с существующими представлениями развитие кровеносной системы в органах и тканях в эмбриогенезе человека начинается с формирования капилляров.
По мнению некоторых сторонников излагаемой концепции центральные и периферические звенья кровеносного русла в раннем пренатальном онтогенезе конструируются раздельно, а затем при «встречном» (от центра к периферии и от периферии к центру) росте сосудов соединяются. Однако убедительных доказательств в пользу возможного раздельного формирования центральных и периферических отделов кровеносной системы и реальности последующей их интеграции в эмбриологической литературе не приводится.