Целлюлозные микрофибриллы клеточной стенки клеток растений
• В отличие от внеклеточного матрикса клеток животных, богатого белками, клеточная стенка растительных клеток построена, главным образом, из углеводов
• Упорядоченное расположение жестких целлюлозных микрофибрилл контролирует растягивающее усилие, возникающее за счет тургорного давления
• Белки расслабляют клеточную стенку, давая возможность клетке растягиваться
• Ориентация целлюлозных микрофибрилл от слоя к слою может меняться
Благодаря наличию стенки растительная клетка может противостоять растягивающему усилию со стороны вакуолей. Для этого стенка должна обладать исключительной прочностью. Однако, несмотря на прочность, клетка должна сохранять способность к растягиванию. Эти особенности клеточной стенки объясняются ее строением, которое также иллюстрирует, как клетка может управлять растягиванием в определенном направлении, с тем чтобы вызвать изменение своих размеров.
Стенка растительной клетки толще и прочнее, чем внеклеточный матрикс клеток животных. Последний состоит, главным образом, из белков, в то время как белки составляют лишь 10% состава первичной клеточной стенки растений. В качестве примеров можно назвать гликопротеины, ферменты образования клеточной стенки, и такие белки, как экстензии, участвующие в формировании ее структуры. Первичная стенка растительной клетки в основном (почти на 90%) состоит из углеводов, которые образовались из атмосферного углекислого газа за счет фотосинтеза, а затем превратились в полимерную форму.
Основной компонент клеточной стенки представлен целлюлозой, которая представляет собой линейную полимерную цепь, содержащую соединенные хвост в хвост остатки глюкозы. Большое количество гидроксильных групп и их регулярное расположение в каждой цепи обеспечивает связывание множества таких цепей боковыми водородными связями с образованием полукристаллической структуры, которая называется микрофибрилла. Именно эти микрофибриллы являются основными структурными компонентами стенки клеток растений. Рисунок ниже иллюстрирует плотность упаковки полимерных цепей в микрофибриллу.
Отдельные полимерные цепи целлюлозы плотно упакованы в микрофибриллу, основной структурный элемент клеточной стенки.
Все полимерные цепи в микрофибрилле имеют одинаковую ориентацию, что позволяет образоваться между ними водородным связям.
Благодаря этим связям микрофибрилла приобретает жесткость и прочность.
Большое количество водородных связей придает микрофибриллам жесткость и высокую прочность — их прочность на разрыв превышает таковую для стали — и это придает клеточной стенке необходимую крепость. Такие свойства целлюлозы используются как растениями, так и человеком: древесина, текстиль, картон и бумага в основном состоят из целлюлозы, и их свойства определяются ее жесткостью и прочностью.
Наряду с микрофибриллами целлюлозы, клеточная стенка содержит ряд других компонентов. Рисунок ниже иллюстрирует организацию компонентов клеточной стенки. Целлюлозные микрофибриллы сшиты между собой с помощью еще одного углеводного полимера, сшивающего гликана (также известного под названием гемицеллюлоза).
Этот полимер образует сеть филаментов, объединенных водородными связями и проходящих внутри клеточной стенки. Эта структура, состоящая из сшитых фибрилл, окружена представителями еще одного типа сложных углеводов, пектинами. Их ветвящиеся структуры сильно гидратированы и образуют гель, окружающий целлюлозные микрофибриллы. Способность пектинов к образованию геля хорошо известна, поскольку они являются компонентами, обусловливающими консистенцию съедобных джемов, которые изготавливаются из многих фруктов. Гель, который они образуют в клеточной стенке, обеспечивает диффузию воды и небольших молекул, однако не пропускает крупные молекулы.
Пектины связывают такие катионы, как кальций, и это придает гелю жесткость, увеличивая прочность клеточной стенки.
Высокая прочность, которую придают целлюлозные микрофибриллы клеточной стенке, позволяет растительной клетке противостоять усилиям, возникающим со стороны увеличивающихся вакуолей. Расширяясь в сторону клеточной стенки, проявляющей устойчивость, вакуоли сжимают содержимое клетки за счет развития внутреннего давления, называемого тургор (также часто используют термин тургорное давление). Тургорное давление может быть очень высоким. Тургор в клетках такого садового растения, как тюльпан, составляет 0,6 Мра и в несколько раз больше, чем давление воздуха в автомобильных шинах (0,2 МРа).
В клетках некоторых растений тургорное давление может составлять более 3 МРа. Тургор растягивает клетку и клеточную стенку и делает ее жесткой. Эта жесткость выполняет опорную функцию для многих частей растения; роль тургора в способности травянистых растений принимать вертикальное положение становится очевидной, когда они начинают вянуть в отсутствие полива.
Тургорное давление изотропно, т. е. не имеет определенного направления. При помещении клетки, лишенной своей стенки («протопласта») в чистую воду, она набухает изотропно, подобно тому как это происходит с надувным шариком, до тех пор пока он не лопнет. Клетка может увеличивать свои размеры за счет тургора, однако для этого необходимо упорядоченное строение стенки. На рисунке ниже показано, что клеточная стенка состоит из нескольких концентрических оболочек, называемых ламеллами, которые закладываются по мере роста клетки.
Микрофибриллы целлюлозы одной оболочки не связаны с микрофибриллами другой, так что ламеллы не переплетены друг с другом, а содержат более или менее параллельно расположенные микрофибриллы. Как представлено на рисунке ниже, ориентация этих микрофибрилл определяет направление набухания клетки. Когда они обернуты вокруг клетки, как показано на рисунке, то клетка не может расширяться в боковом направлении. Однако примыкающие к ним целлюлозные фибриллы могут смещаться, позволяя клетке удлиняться в перпендикулярном к ним направлении. Это основной механизм, направляющий рост растений. Например, в растущем корне микрофибриллы в зоне роста ориентируются перпендикулярно (поперек) по отношению к оси корень-побег, что приводит к увеличению размеров клеток вдоль этой оси.
Фотография клеточной стенки в электронном микроскопе.
Видны микрофибриллы целлюлозы, представляющие собой волокна постоянного диаметра,
на фотографии проходящие сверху вниз. Между ними видны связки.
В клеточной стенке между микрофибриллами целлюлозы существуют связки, которые превращают клеточную стенку в монолитный элемент.
Связующие гликаны соединяют смежные микрофибриллы по длине,
и оба компонента погружены в сплошную сеть пектиновых молекул, образующих гель внутри стенки.
Расположение геля обозначено зеленым цветом.
Клеточная стенка состоит из нескольких слоев,
каждый из которых закладывается независимо и формируется под существующим.
Наиболее старый слой расположен снаружи (первичная стенка) и закладывается, когда клетка еще расширяется.
После окончания расширения добавляются несколько новых слоев (вторичная клеточная стенка), которые укрепляют стенку.
Красным цветом обозначены целлюлозные микрофибриллы, обернутые вокруг клетки.
Их ориентация определяет направление, в котором может происходить расширение клетки.
