Основные положения:
• Ядро является самой крупной клеточной органеллой и ограничено оболочкой, состоящей из двух мембран
• Часть ядра занимает генетический материал
• Ядерные поры служат средством транспорта больших молекул через ядерную оболочку, обеспечивая вход их в ядро и выход из него
Как показано на рисунке, ядро обычно представляет собой самый крупный видимый компартмент эукариотической клетки, содержит почти весь ее генетический материал (фактически весь, за исключением небольшого числа генов, присутствующих в митохондриях и хлоропластах).
Размеры ядра зависят от количества содержащейся в нем ДНК. Поэтому занимаемый им объем широко варьирует; обычно для клеток дрожжей он составляет 1-2% от всего объема клетки, а для большинства соматических клеток животных около 10% (В зависимости от типа организма и клеток ядро выглядит по-разному). Генетический материал образует массу, называемую хроматин, который занимает часть ядра.
Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух концентрически расположенных мембран, наружной и внутренней (Ядро окружено ядерной оболочкой). Между двумя мембранами находится люмен. Внешняя мембрана оболочки ядра переходит в мембраны ЭПР, а люмен оболочки сливается с люменом ЭПР. Внутренняя ядерная мембрана обычно поддерживается сетью филаментов, которая называется ядерная ламина. Эта сеть находится внутри ядра и заякорена во внутреннюю мембрану.
Поскольку небольшие молекулы свободно перемещаются между цитозолем и ядром, то водная среда в компартментах имеет одинаковый состав. Однако вещества с молекулярной массой, превышающей примерно 40 000 Д (что соответствует небольшим белкам), могут поступать в ядро и выходить из него только при участии системы транспорта через комплексы ядерных пор, которые закреплены в оболочке ядра.
Хотя часть клетки, которую занимает ядро, для разных клеток различна,
в эукариотической клетке обычно оно представляет собой наиболее заметный внутриклеточный компартмент.
Поры ядерной оболочки наиболее заметны при исследовании ядра в электронном микроскопе (Ядерные поровые комплексы представляют собой симметричные каналы). Каждый комплекс имеет центральный канал, через который осуществляется импорт и экспорт молекул, по размерам превышающим предел, при котором возможна их свободная диффузия. Эти каналы обеспечивают различное содержание белков и других больших молекул в ядре и цитоплазме клетки.
В ядре находятся более мелкие компартменты, которые обладают специальными функциями, хотя они и не ограничены мембранами (Ядро содержит субкомпартменты, которые не окружены мембраной). Основным субкомпартментом в ядре является ядрышко, видимое в световом микроскопе. В ядрышке происходит синтез рибосомальных РНК и сборка субъединиц рибосом.
Зачем клеткам эукариот нужно ядро? Ядро защищает ДНК и обеспечивает клетке возможность сконцентрировать регуляторные белки и ферменты репарации в одном месте. Геном человека в 750 раз превышает геном Е. coli, и, таким образом, каждая определенная последовательность ДНК занимает, соответственно, меньшую часть генома. Различные регуляторные белки должны присутствовать в больших концентрациях для того, чтобы они могли найти свои мишени.
Это облегчается тем, что структура-мишень (например, геном) и регуляторные белки сосредоточены в небольшой части клетки (например, в ядре). Ядро также обеспечивает большую степень защиты генома от случайных повреждающих воздействий.
Ядро окружено оболочкой, состоящей из наружной и внутренней мембран.
Мембраны разделены люменом, переходящим в люмен эндоплазматического ретикулкума.
Наличие в клетке ядра имеет важные последствия. На рисунке ниже показано, что транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой носит двухсторонний характер. Все необходимые ядру белки (включая белки репликации и транскрипции) должны поступать из цитоплазмы. В то же время иРНК транскрибируются в ядре, но должны выходить в цитоплазму, где происходит синтез белка. Эта картина полностью отлична от характерной для клеток прокариот, у которых процессы транскрипции и трансляции сопряжены друг с другом, т. е. происходят в одно время и в одном месте.
Регуляция транспорта молекул в ядро и их выхода из него представляет собой один из важнейших регуляторных механизмов.
Обычно клетка эукариот содержит одно ядро. Однако в некоторых исключительных случаях образуются клетки, содержащие много ядер. Это особенно характерно на ранних этапах развития насекомых, например дрозофилы. В этом случае происходит большое количество делений ядра, не сопровождающихся клеточным делением, и образуется синцитий, содержащий сотни ядер, находящихся в общей цитоплазме. Другой пример образования синцития -слияние мышечных клеток млекопитающих.
В качестве иллюстрации другого крайнего случая назовем некоторые дифференцированные клетки, например зрелые эритроциты млекопитающих, у которых отсутствует ядро. (В подтверждение того, что они все-таки являются клетками, заметим, что эритроциты представляют собой продукты терминальной дифференцировки, которые произошли из клеток.)
РНК транспортируется из ядра в цитоплазму,
а белки транспортируются в ядро (иногда они снова выходят из ядра).
