Основное положение:
• Органеллы, обладающие оболочкой, по-видимому, возникли за счет эндосимбиоза прокариотических клеток.
В клетках эукариот присутствуют три органеллы — ядро, митохондрии и хлоропласты, каждая из которых окружена оболочкой. На рисунке ниже показано, что оболочка представляет собой двойную мембрану, внешняя часть которой обращена кнаружи от органеллы и отделена от внутренней части межмембранным пространством.
Внутренняя часть оболочки ограничивает внутренний компартмент органеллы. Все органеллы, окруженные оболочкой, содержат генетический материал. (Прочие органеллы, имеющие мембрану, окружены одним билипидным слоем и не содержат генетического материала.)
Строение оболочки, окружающей компартмент, который содержит генетический материал, напоминает оболочку прокариотической клетки. Такое сходство позволяет предполагать, что эти компартменты произошли из прокариотических клеток, захваченных клеткой-хозяином.
Эта ситуация напоминает явление эндосимбиоза, при котором некоторые виды бактерий проникают в цитоплазму эукариотической клетки-хозяина и существуют там. Поэтому такая модель, предложенная для объяснения эволюции органического мира, получила название теория эндосимбиоза.
Оболочка состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством.
Каждая мембрана представляет собой двойной слой липидов.
Рисунок ниже иллюстрирует модель, объясняющую, каким образом в ходе эволюции при поглощении одной клеткой другой могли возникнуть эти органеллы. Поглощенная клетка должна быть окружена двумя мембранами: собственной и клетки-хозяина. Отпочковывание захваченной клетки от плазматической мембраны клетки-хозяина должно привести к ее попаданию внутрь с образованием отдельного компартмента, окруженного оболочкой.
Если поглощенные клетки передали клетке-хозяину новые свойства, например способность к фотосинтезу, то по такому пути могли бы образоваться митохондрии и хлоропласта. Со временем поглощенная клетка могла утратить более ненужные для нее функции, поскольку она оказалась окруженной цитоплазмой и приспособилась к выполнению деятельности, необходимой для существования клетки-хозяина.
В митохондриях и хлоропластах содержится гораздо меньшее число генов, чем в независимо живущих бактериях. Они утратили многие генетические функции, необходимые для самостоятельного существования (например функции кодирования метаболических реакций). Фактически большинство генов, кодирующих функции органелл, находится в ядре. (Белки синтезируются в цитозоле и затем поступают в эти органеллы.) Эти гены должны были поступить в ядро из органелл через определенное время после завершения эндосимбиоза.
Мы можем проследить за обменом генетическим материалом между ядром и органеллой, сравнивая локализацию определенных генов у разных биологических видов. С начального этапа эндосимбиоза большая часть процессов обмена генетической информацией между геномом каждой органеллы и ядерным геномом включала передачу функций последнему, хотя обмен может происходить и в другом направлении.
Митохондрии и хлоропласты сохранили способность к синтезу некоторых белков при экспрессии своей собственной ДНК. Фактически наиболее убедительным доказательством эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий является устройство их генетического аппарата. В этих органеллах он очень похож на генетический аппарат современных прокариот и гораздо меньше напоминает генетический аппарат эукариотических клеток. Анализ гомологического сходства позволяет предположить, что для этих органелл существовали разные пути развития. Митохондрии проявляют большее родство с a-пурпурными бактериями, а хлоропласты, похоже, ближе к цианобактериям.
Родство с бактериями также проявляется и в способе размножения органелл. Митохондрии и хлоропласты делятся подобно бактериям, путем инвагинации окружающей мембраны с образованием поперечной перетяжки. Компоненты деления по составу напоминают бактериальные.
О происхождении ядра известно меньше. Можно допустить, что на самых ранних стадиях развития высших организмов одна прокариотическая клетка поглотила другую, и поглощенная клетка взяла на себя генетические функции всей системы. Опять-таки можно делать лишь предположения относительно устройства генетического аппарата, но эукариоты ближе к археям, чем к бактериям. Однако у эукариот также обнаружены гены, близкие к бактериальным, причем наибольшее сходство обнаруживается среди генов, кодирующих различные метаболические функции.
Одно из возможных объяснений этого заключается в том, что эукариотическая клетка образовалась при слиянии клетки бактерии и археи, а гены обеих клеток перешли в ядро, которое возникло из поглощенной клетки.
Органеллы, окруженные мембраной,
могли образоваться, когда одна клетка поглотила другую.
