Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.
Молекулы хлорофилла и вспомогательных пигментов расположены в фотосистемах, подразделяемых на два типа: фотосистемы I и II (ФС1 и ФС11). Эти фотосистемы можно обнаружить в виде частиц в составе тилакоидных мембран. Каждая из таких частиц содержит пигментные молекулы, организованные в так называемый антенный, или светособирающий комплекс.
В состав светособирающего комплекса входят 200-300 пигментных молекул, которые накапливают световую энергию, как это показано на рисунке. Различные пигменты улавливают свет с различной длиной волны, что делает этот процесс более эффективным. Вся энергия передается от молекулы к молекуле и, в конце концов, на специализированную форму хлорофилла о, известную как Р700 в ФСl и Р680 в ФСl. Р700 и Р680 — это пигменты (Р), у которых максимумы пиков в спектрах поглощения составляют соответственно 700 и 680 нм (оба пика в красной области спектра).
В результате поглощения энергии молекулы хлорофиллов Р700 и Р680 переходят в «возбужденное» состояние и становятся источниками электронов, обладающих высокой энергией (как описывалось выше). Судьба этих электронов будет обсуждаться ниже. Теперь мы можем рассмотреть суммарный процесс фотосинтеза.
Биохимия фотосинтеза
Для описания процесса фотосинтеза обычно используется следующее уравнение:
В таком виде уравнение удобно использовать, если надо показать образование одной молекулы сахара, однако это лишь суммарное отображение многих событий. Более подходящей формой записи является уравнение:
Соединения СН2О не существует в природе, это просто условное обозначение любого углевода.
Источник кислорода
Посмотрев на суммарное уравнение фотосинтеза, мы вправе задаться вопросом: какое сосдинение — диоксид углерода или вода — служит источником кислорода? Наиболее очевидным кажется ответ, что таким источником является диоксид углерода. Тогда для образования углевода оставшемуся углероду следует только присоединиться к воде. Точный ответ удалось получить в сороковых годах XX в., когда в распоряжении биологов оказались изотопы.
Обычный изотоп кислорода имеет массовое число 16 и обозначается как 16O (8 протонов, 8 нейтронов). Существует еще редкий изотоп с массовым числом 18 (18O). Это стабильный изотоп, но из-за большей, чем у 16O , массы его можно обнаружить, используя масс-спектрометр, аналитический прибор, позволяющий выявлять различия между атомами и молекулами на основе значений их масс. В 1941 г. был проведен эксперимент, результаты которого суммированы в следующем уравнении:
Иными словами, источником кислорода является вода. В итоге уравновешенное уравнение выглядит как:
Это наиболее точное выражение процесса фотосинтеза, которое, кроме того, наглядно показывает, что вода не только используется при фотосинтезе, но и является одним из его продуктов. Данный эксперимент позволил заглянуть глубоко внутрь природы фотосинтеза, показав, что фотосинтез протекает в две стадии, первая из которых состоит в образовании водорода в результате расшепления воды на водород и кислород. Для этого требуется энергия, которую дает свет (поэтому процесс называют фотолизом: photos — свет; lysis — расщепление). Кислород высвобождается как побочный продукт. На второй стадии водород взаимодействует с диоксидом углерода, образуя сахар. Присоединение водорода — это пример химической реакции восстановления.
Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в двадцатых—тридцатых годах XX в. Реакции первой стадии нуждаются в свете, поэтому они называются световыми реакциями. Реакции второй стадии света не требуют, поэтому они носят название темновых реакций, хотя и протекают на свету! Установлено, что световые реакции протекают на мембранах хлоропластов, а темновые реакции — в строме хлоропластов.
После того как установили, что темновые реакции фотосинтеза протекают вслед за световыми, в 1950-х годах оставалось только выявить природу этих реакций.
