Транспорт яйцеклетки - движение ооцита к месту имплантации
Движение ооцита из фолликула к месту имплантации долгое время считали фундаментальным этапом репродуктивного процесса в организме женщины. Транспорт яйцеклетки из яичника в матку обеспечивается фаллопиевыми трубами. Продолжительность этой транспортировки — время, проходящее от высвобождения яйцеклетки из фолликула до достижения места имплантации. В середине менструального цикла (приблизительно на 14-й день 28-дневного цикла) выброс гипофизарного ЛГ приводит к созреванию ооцита за счет возобновления мейоза и завершения первого мейотического деления.
Ядро ооцита, или герминативный пузырек, претерпевает серию изменений, приводящих к растворению герминативного пузырька. После этого ооцит вступает во второе деление мейоза и останавливается в метафазе II, или в стадии первого полярного тельца. Мейоз возобновляется только при условии оплодотворения ооцита. Мейотическое созревание — важнейшее событие овуляции, необходимое для нормального оплодотворения. В процессе мейотического созревания клетки яйценосного холмика насыщаются слизью с увеличением их объема.
По-видимому, процесс увеличения объема яйценосного холмика запускается выбросом ФСГ. Начало насыщения слизью знаменуется резким повышением секреции мукополисахаридов во внеклеточное пространство. Это приводит к рассеянию кумулюсных клеток и существенному увеличению объема кумулюсно-ооцитарного комплекса.
После овуляции и излития фолликулярной жидкости этот комплекс, состоящий из ооцита, окруженного белочной оболочкой (БО), неклеточных пористых слоев гликопротеинов, секретируемых ооцитом, и зернистых клеток (яйценосного холмика), выходит из фолликула в брюшную полость и подбирается выростами воронок маточной трубы. Воронка — высокоспециализированный отдел, имеющий форму тоннеля, диаметром до 10 мм, на котором расположены длинные пальцевидные выросты слизистой оболочки (бахромки), охватывающие поверхность яичников.
Кумулюсно-ооцитарный комплекс транспортируется за счет движений ресничек поверхности бахромок в направлении отверстия маточной трубы. Реснички, покрывающие наружную поверхность воронки, совершают биения в направлении устья и играют важную роль в передвижении кумулюсно-ооцитарного комплекса к трубе. Захват ооцита не зависит от присасывающего эффекта, обусловленного мышечными сокращениями, и перевязка трубы сразу же проксимальнее бахромок в эксперименте на кроликах не влияет на захват. Слизистый слой фаллопиевой трубы выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, претерпевающим циклические изменения в ответ на колебания гормонального фона на протяжении всего менструального цикла.
Описано два типа эпителия маточных труб: реснитчатый и безреснитчатый секреторный эпителий, причем соотношение этих двух типов колеблется в зависимости от содержания стероидных гормонов яичника. Реснитчатых клеток меньше в перешейке, чем в ампулярном отделе трубы, а наибольшего развития они достигают в покрытых бахромками участках воронки. Активность ресничек обусловливает захват ооцитов в устье бахромок и их передвижение через ампулу, а также распределение трубной жидкости, обеспечивающей созревание гамет, оплодотворение и облегчающей транспортировку гамет и эмбриона. Под влиянием эстрогенов фолликулярной фазы цикла реснички перешейка совершают биения в направлении яичников. В то же время реснички бахромок и ампулы ближе к бахромкам совершают биения в направлении матки. В результате овулировавшая яйцеклетка задерживается в середине ампулярного отдела трубы. Если в это время в матку проникают сперматозоиды, они будут направлены в маточную трубу и доставлены к ожидающей их яйцеклетке.
Оплодотворение происходит внутри ампулы, у человека ооцит 90% времени своего свободного существования проводит именно там. После овуляции, при нарастании уровня прогестерона сокращения ресничек и мышечного слоя труб направлены от яичников к матке. У большинства видов транспорт оплодотворенной яйцеклетки по маточной трубе занимает около 3 дней. Трубная жидкость богата мукопротеинами, электролитами и ферментами. Наибольшее ее количество образуется в середине цикла, при наличии гамет или эмбриона, когда она может играть важную роль в оплодотворении или раннем дроблении.
Считают, что жидкость образуется в трубах путем избирательной транссудации из крови и активной секреции эпителиальной выстилки.
