Подготовка матки и эмбриона к имплантации. Транспорт яйцеклетки
Рассмотрев возникновение и взаимоотношения первичных внезародышевых оболочек и хориона, мы можем теперь перейти к изучению отношений эмбриона человека и его оболочек с маткой. Для успешного сохранения эмбриона в матке важно, чтобы он попал туда в благо приятное время. Общие отношения между овуляцией и циклическими изменениями в матке были уже изложены в связи с рассмотрением оплодотворения. Следует повторить, что овуляция у женщин обычно происходит примерно за 14 дней до начала следующего менструального цикла. Оплодотворение, по-видимому, происходит вскоре после овуляции, в то время, когда яйцеклетка находится в маточной трубе около ее бахромчатого конца.
Основываясь на наших сведениях об этом процессе у других млекопитающих, можно считать, что яйцеклетка человека проходит по трубе в течение 3—4 дней. Однако механизм продвижения ее еще с точностью не установлен. Сомнительно, чтобы движение яйцеклетки происходило лишь под действием ресничек трубного эпителия, как это предполагали раньше. Возможно, что существенную роль здесь играют также мышечные сокращения трубы, которые, как известно, к моменту овуляции увеличиваются в силе. Какова бы ни была роль ресничек в продвижении яйца, не следует забывать о том, что, вызывая движение жидкости в маточных трубах по направлению к внешней среде, реснички в какой-то степени обеспечивают защиту против восходящей инфекции.
У большинства млекопитающих яйцеклетка проходит через верхнюю часть трубы, по-видимому, очень быстро. Связано ли замедление движения яйцеклетки в нижней части трубы с меньшими размерами ее просвета в этом месте, объясняется ли оно уменьшенной активностью трубы, обусловленной увеличением времени, прошедшего после овуляции, или же оно вызвано другими, еще не установленными факторами, пока неизвестно. Проходя по трубе, яйцеклетка претерпевает дробление. По-видимому, она достигает матки в виде эмбриона, находящегося на стадии морулы. Исходя из циклических изменений матки, следует думать, что это происходит в среднем примерно через 16—18 дней после начала предыдущего менструального периода. В это время слизистая оболочка матки значительно утолщается, а ее железы приобретают повышенную активность — другими словами, матка находится в состоянии, наиболее благоприятном для восприятия эмбриона.
Однако для имплантации одной подготовки матки недостаточно. Сам эмбрион должен оказаться способным воспользоваться благоприятным для имплантации местом. Если судить по эмбрионам других млекопитающих, ранний эмбрион человека, вступив в матку, еще окружен толстой защитной оболочкой (zona pellucida). В связи с этим наружный слой клеток, при помощи которых осуществляется его прикрепление, не может вступить в непосредственное соприкосновение со слизистой матки. После попадания эмбриона в матку проходит примерно 3—4 дня, в течение которых он остается в полости матки неприкрепленным. Возможно, что за это время питание эмбриона происходит за счет гликогенсодержащего секрета активных желез матки. Эмбрионов человека, находящихся в неприкрепленном состоянии или на начальном этапе контакта со слизистой матки, добыто для изучения очень мало. Однако блестящая работа Хойзера и Стритера по изучению эмбриологии обезьян дала нам полную картину ранних стадий, по-видимому соответствующих этим стадиям у человека.
Следует повторить, что первым существенным изменением у эмбрионов млекопитающих до имплантации является возникновение в моруле полости, образующейся в результате перераспределения клеток. При этом формируется так называемый бластодермический пузырек. Мы уже проследили превращение внутренней клеточной массы в этом пузырьке в тело эмбриона и в тесно связанные с ним амнион и желточный мешок. С точки же зрения подготовки эмбриона к имплантации наиболее важным событием является распадение zonae pellucidae, после чего трофобласт быстро разрастается и его клетки сразу же вступают в контакт с выстилкой матки.
