а) Стимуляция температурных рецепторов. Ощущения холодного, прохладного, индифферентного, теплого и горячего. На рисунке ниже показано влияние разных температур на реакции четырех типов нервных волокон:
(1) болевых, стимулируемых холодом;
(2) реагирующих на холодное;
(3) реагирующих на теплое;
(4) болевых, стимулируемых теплом.
Частота импульсации при разной температуре кожи в четырех типах нервных волокон: болевых, стимулируемых холодом; реагирующих на холодное; реагирующих на теплое; болевых, стимулируемых теплом
Обратите особое внимание, что эти волокна по-разному реагируют на разные уровни температур. Например, при очень низких температурах стимулируются только болевые волокна, реагирующие на холод (если кожа становится еще холоднее и почти замерзает или действительно замерзает, эти волокна не стимулируются).
Когда температура поднимается до +10-15°С, холодовые болевые импульсы исчезают, но начинают стимулироваться холодовые рецепторы, их активность достигает максимума при температуре примерно 24°С, затем она постепенно исчезает при температуре чуть выше 40°С. Подъем температуры чуть выше 30°С начинает стимулировать тепловые рецепторы, но они также прекращают сигналить примерно при 49°С.
Наконец, при температуре около 45°С тепло начинает стимулировать тепловые болевые волокна и, что парадоксально, некоторые из холодовых волокон начинают стимулироваться снова, возможно, из-за повреждения холодовых окончаний чрезмерным теплом.
Из рисунка выше ясно, что человек различает температурные воздействия по относительной степени стимуляции различных типов окончаний. Легко также понять, почему чрезмерные степени холода или тепла могут быть болезненны и почему оба эти ощущения при достаточной их интенсивности по качеству почти одинаковы, т.е. ощущения леденящего холода и обжигающего тепла практически идентичны.
б) Стимулирующие влияния подъема и падения температуры. Адаптация температурных рецепторов. При резком падении температуры холодовый рецептор сначала сильно активируется, но затем его активность падает, причем в течение первых нескольких секунд быстро, а в течение следующих 30 мин или более падение активности замедляется. Другими словами, рецептор адаптируется в большой степени, но никогда адаптация не достигает 100%.
Таким образом, очевидно, что температурные рецепторы заметно реагируют на изменения температуры в дополнение к их способности реагировать на постоянный температурный режим. Это означает, что если температура кожи падает, человек ощущает холод намного сильнее, чем ту же низкую температуру, если она постоянна. С другой стороны, при резком подъеме температуры человеку она кажется гораздо более высокой, чем в случае ее постоянства. Реакции на изменения температуры объясняют, почему при погружении в горячую ванну вода нам кажется сначала очень горячей и почему мы чувствуем очень сильный холод при выходе из теплой комнаты на улицу в холодный день.
в) Механизм стимуляции температурных рецепторов. Полагают, что холодовые и тепловые рецепторы стимулируются изменениями скорости их метаболизма. Последнее происходит в результате того, что изменение температуры на каждые 10°С меняет скорость внутриклеточных химических реакций более чем вдвое. Другими словами, определение температуры, вероятно, является результатом не прямого физического влияния тепла или холода на нервные окончания, но результатом химической стимуляции окончаний в связи с изменениями метаболизма, происходящими под действием температуры.
г) Пространственная суммация температурных ощущений. Поскольку количество холодовых и тепловых рецепторов в любом участке поверхности тела довольно незначительно, трудно оценить градации температуры при стимуляции небольших зон кожи. Однако когда стимулируется большая область кожи, температурные сигналы от всей поверхности суммируются. Например, можно определить быстрые изменения температуры всего на 0,01°С, если эти изменения затрагивают всю поверхность тела одновременно. С другой стороны, невозможно определить в 100 раз большие по величине изменения температуры, если они происходят на участке кожи размером лишь 1 см .
д) Передача температурных сигналов в нервную систему. В целом температурные сигналы проводятся по путям, параллельным тем, которые проводят болевые сигналы. При входе в спинной мозг сигналы проходят вдоль нескольких сегментов вверх или вниз в тракте Лиссауэра и заканчиваются главным образом в I, II и III пластинах задних рогов, т.е. в тех же участках, где заканчиваются входящие болевые сигналы. После синаптического переключения на одном или более нейронах спинного мозга сигналы идут по длинным восходящим температурным волокнам, которые проходят в составе противоположного передне-бокового сенсорного тракта и заканчиваются:
(1) в ретикулярных областях мозгового ствола;
(2) в вентробазальном комплексе таламуса.
Небольшое число температурных сигналов передается также от вентробазального комплекса к соматосенсорной коре большого мозга.
Иногда в коре с помощью микроэлектродных исследований обнаруживают отдельные нейроны, непосредственно реагирующие на холодовые или тепловые стимулы, исходящие от определенного участка кожи. Однако удаление всей постцентральной извилины коры у человека не ликвидирует его способности различать градации температуры.
Видео проводящие пути болевой и температурной чувствительности
