а) Постоянная импульсная активность некоторых нервных контуров. Некоторые нервные контуры генерируют импульсы постоянно даже без внешней стимуляции. По крайней мере, два механизма могут вызвать этот эффект: (1) постоянная генерация импульсов нейронами контура (самовозбуждение нейронов); (2) постоянная реверберация сигналов.
б) Постоянная активность, связанная с самовозбуждением нейронов. Если возбуждающий мембранный потенциал поднимается выше определенного порогового уровня, в нейронах, как и в других возбудимых тканях, периодически возникает импульсный разряд. Многие нейроны даже в норме имеют достаточно высокие мембранные потенциалы, чтобы генерировать импульсы постоянно. Это особенно характерно для многих нейронов мозжечка и большинства вставочных нейронов спинного мозга. Частота генерации импульсов в этих клетках может возрастать под действием возбуждающих сигналов или снижаться под влиянием тормозных сигналов; тормозные сигналы часто могут уменьшать частоту импульсации до нуля.
в) Сигналы, генерируемые реверберирующими контурами, как способ передачи информации. Реверберирующий контур, в котором не развивается утомление в степени, достаточной для прекращения кругооборота импульсов, является источником постоянной активности. В этом случае возбуждающие сигналы, входящие в реверберирующий пул, могут усилить сигнал на выходе, тогда как тормозные сигналы могут уменьшить или даже погасить сигнал.
Непрерывная активность реверберирующего контура или пула спонтанно активных нейронов. Показаны эффекты возбуждающего и тормозящего внешних сигналов
На рисунке выше показан непрерывный сигнал, генерируемый пулом нейронов. Возможно, импульсы в нем возникают спонтанно или в результате реверберации. Обратите внимание, что возбуждающий сигнал на входе значительно усиливает импульсацию на выходе, тогда как тормозной входной сигнал сильно угнетает ее. Те, кто хорошо знаком с радиопередатчиками, узнают в этом особый тип передачи информации с использованием так называемой несущей частоты. В этом случае возбуждающие и тормозные управляющие сигналы не являются причиной сигнала, генерируемого на выходе, но они управляют уровнем его интенсивности.
Отметьте, что система несущей частоты позволяет не только увеличивать, но и уменьшать интенсивность сигнала, тогда как типы передачи информации, которые мы до сих пор обсуждали, основаны главным образом на передаче положительной, а не отрицательной информации. Передача информации с использованием несущей частоты используется автономной нервной системой для регуляции таких функций, как сосудистый тонус, тонус кишечника, степень сокращения мышц радужной оболочки глаза и частота сердечных сокращений. В результате возбуждающий нервный сигнал к каждой из этих мишеней может быть усилен или ослаблен дополнительными сигналами, входящими в реверберирующий нервный путь.
Ритмичная активность нервных контуров
Импульсная активность многих нервных контуров является ритмичной. Например, дыхательные центры продолговатого мозга и моста генерируют ритмичный дыхательный сигнал в течение всей нашей жизни. В других случаях, например при осуществлении собакой ритмичных чесательных движений задней ногой или шагательных движений любым животным, для запуска ритмичной активности необходимо действие внешнего стимула на соответствующие контуры.
Было обнаружено, что все или почти все изученные экспериментально ритмичные сигналы являются результатом активности реверберирующих контуров или непрерывного ряда последовательных контуров, направляющих возбуждающие или тормозные сигналы по кругу от одного нервного пула до следующего.
Суммарная импульсная активность диафрагмального нерва, отражающая ритмичную деятельность дыхательного центра. Видно, что постепенное увеличение стимуляции хеморецепторов каротидного синуса ведет к повышению интенсивности и учащению импульсации, поступающей по диафрагмальному нерву к диафрагме для усиления дыхания
Возбуждающие или тормозные сигналы могут также увеличивать или уменьшать интенсивность ритмичного сигнала, генерируемого нервным пулом. На рисунке выше показаны изменения дыхательной активности в диафрагмальном нерве. При стимуляции каротидного тельца недостатком кислорода в артериальной крови частота и амплитуда дыхательного ритмичного сигнала постепенно увеличиваются.
