а) Преобразование сенсорных стимулов в нервные импульсы. Местные электрические токи в нервных окончаниях. Рецепторный потенциал. Все сенсорные рецепторы имеют одну общую особенность. Независимо от типа стимула, возбуждающего рецептор, непосредственным результатом действия стимула является изменение мембранного потенциала рецептора. Это изменение потенциала называют рецепторным потенциалом.
1. Механизмы развития рецепторных потенциалов. В разных рецепторах развитие рецепторного потенциала может быть вызвано одним из нескольких способов:
(1) механической деформацией рецептора, ведущей к растяжению его мембраны и открытию ионных каналов;
(2) действием химического вещества на мембрану, в результате также открываются ионные каналы;
(3) изменением температуры в области мембраны рецептора, что меняет ее проницаемость;
(4) влиянием электромагнитного излучения, например действием света на рецепторы сетчатки глаза, прямо или косвенно изменяющим свойства ионных каналов рецепторной мембраны.
В дальнейшем будет показано, что эти четыре способа возбуждения рецепторов в целом охватывают все известные типы сенсорных рецепторов. Во всех случаях основной причиной изменения мембранного потенциала является изменение проницаемости мембраны рецептора для ионов, которые в результате более или менее легко диффундируют через мембрану, изменяя трансмембранный потенциал.
2. Максимальная амплитуда рецепторного потенциала. Для большинства сенсорных рецепторов максимальная амплитуда их рецепторных потенциалов составляет около 100 мВ, но такого уровня рецеп-торный потенциал достигает только при чрезвычайной интенсивности сенсорного стимула.
Известно, что эта же величина мембранного потенциала регистрируется при развитии потенциала действия и соответствует состоянию максимальной проницаемости мембраны для ионов Na+.
3. Отношение между рецепторным потенциалом и потенциалами действия. Как показано на рисунке ниже, когда амплитуда рецепторного потенциала поднимается выше порога возбуждения нервного волокна, связанного с рецептором, в волокне возникают потенциалы действия. При этом чем выше ре-цепторный потенциал порогового уровня, тем выше частота потенциалов действия.
Типичные отношения между амплитудой рецепторного потенциала и частотой потенциалов действия при повышении уровня рецепторного потенциала выше порогового
Некоторые типы соматических рецепторов
б) Рецепторный потенциал тельца Пачини — пример рецепторной функции. Здесь следует вспомнить анатомическую структуру тельца Пачини, показанного на рисунке выше. Видно, что тельце имеет центральное нервное волокно, проходящее через его сердцевину. Волокно окружено капсулой, состоящей из многочисленных концентрических слоев, поэтому давление в любой точке с внешней стороны тельца растягивает или каким-либо другим образом деформирует центральное волокно.
Возбуждение чувствительного нервного волокна при развитии рецепторного потенциала в тельце Пачини
На рисунке выше показано центральное волокно тельца Пачини после удаления всех слоев капсулы, кроме одного. Концевая часть центрального волокна, расположенная внутри капсулы, не покрыта миелином, но непосредственно перед выходом из капсулы волокно становится миелинизированным (миелиновая оболочка показана синим), и таким оно входит в состав периферического чувствительного нерва.
На рисунке также показан механизм развития рецепторного потенциала в тельце Пачини. Обратите внимание на небольшую область концевой части волокна, деформированную давлением на тельце. В ответ на деформацию в мембране открылись ионные каналы, через которые положительно заряженные ионы Na+ диффундируют внутрь волокна. Это сдвигает мембранный потенциал волокна в положительную сторону, что и является рецепторным потенциалом.
Его развитие, в свою очередь, вызывает появление локального кругового тока, распространяющегося вдоль нервного волокна (на рисунке ток обозначен стрелками). Когда этот местный ток деполяризует мембрану волокна в области первого перехвата Ранвье, расположенного внутри капсулы тельца Пачини, генерируются типичные потенциалы действия, которые проводятся вдоль нервного волокна к центральной нервной системе.
в) Отношение между интенсивностью стимула и рецепториым потенциалом. На рисунке ниже показано изменение амплитуды рецепторного потенциала, которое отмечается в условиях эксперимента при постепенном усилении механического давления (увеличения силы стимула) в области сердцевины тельца Пачини.
Отношение между амплитудой рецепторного потенциала и силой механического стимула, приложенного к тельцу Пачини
Видно, что сначала амплитуда быстро возрастает, но постепенно, по мере нарастания силы стимула, прирост рецепторного потенциала замедляется.
В свою очередь, почти пропорционально увеличению амплитуды рецепторного потенциала возрастает частота потенциалов действия, передаваемых от сенсорных рецепторов. Сопоставив эту закономерность с данными, представленными на рисунке выше, можно понять, что при очень интенсивном раздражении рецептора прирост частоты потенциалов действия постепенно снижается. Это чрезвычайно важный принцип, применимый почти ко всем сенсорным рецепторам.
Он позволяет рецептору быть чувствительным к очень слабому сенсорному раздражению и все же не достигать максимальной активности до тех пор, пока сенсорное раздражение не станет чрезмерным. Благодаря этому свойству диапазон реакции рецептора исключительно велик: от очень слабой активности до очень интенсивной.
