а) Дивергенция сигналов, проходящих через нервные пулы. Часто стимулы, поступающие к нервному пулу по одному волокну, возбуждают гораздо большее число нервных волокон, покидающих пул. Этот феномен называют дивергенцией. Существуют два основных типа дивергенции, функциональная роль которых различна.
Дивергенция в нервных путях.
А. Дивергенция в пределах единичного тракта, способствующая расширению зоны действия сигнала.
Б. Дивергенция, формирующая несколько трактов, что обеспечивает возможность передачи сигнала к различным областям
На рисунке А выше показан расходящийся тип дивергенции, при котором происходит распространение действия входящего сигнала на все большее количество нейронов по мере того, как сигнал проходит через последовательный ряд нейронов. Такой тип дивергенции характерен для кортикоспинального тракта, управляющего скелетными мышцами. При этом одна большая пирамидная клетка в двигательной области коры большого мозга при чрезвычайно облегченных условиях способна возбудить до 10000 мышечных волокон.
Второй тип дивергенции,, показанный на рисунке Б выше, приводит к расхождению нервных путей с образованием многочисленных трактов. В данном случае сигнал передается в двух направлениях от пула. Например, информация, передаваемая в восходящем направлении по задним столбам спинного мозга, в нижней части головного мозга направляется двумя разными путями: (1) в мозжечок; (2) через нижние области головного мозга к таламусу и коре большого мозга. Аналогично в таламусе почти вся сенсорная информация передается одновременно в еще более глубокие структуры самого таламуса и различные области коры большого мозга.
Конвергенция многих нервных волокон на одном нейроне.
А. Множественные входы от одного источника.
Б. Входы от многих источников.
б) Конвергенция нервных сигналов. Конвергенция означает объединение сигналов множественных входов на одном нейроне. На рисунке А выше схематически изображена конвергенция сигналов, исходящих из одного источника. Это значит, что на одном нейроне заканчиваются многочисленные терминали нервных волокон одиночного тракта. Этот тип конвергенции важен, поскольку нейроны почти никогда не возбуждаются потенциалом действия одной входящей терминали. Но потенциалы действия многих терминалей, конвергирующих на нейроне, обеспечивают достаточную пространственную суммацию, чтобы сдвинуть мембранный потенциал нейрона до порогового уровня, необходимого для его возбуждения.
Возможна также конвергенция сигналов (возбуждающих или тормозящих), исходящих из многих источников, как показано на рисунке Б выше. Например, на вставочных нейронах спинного мозга конвергируют сигналы от:
(1) периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг;
(2) проприоспинальных волокон, идущих от одного сегмента спинного мозга к другому;
(3) кортикоспинальных волокон из коры большого мозга;
(4) нескольких других длинных нисходящих путей из головного в спинной мозг.
Затем сигналы от вставочных нейронов сходятся на мотонейронах спинного мозга, непосредственно управляющих функцией скелетных мышц.
Такая конвергенция позволяет осуществлять суммацию информации из различных источников, а ответная реакция нейрона является результатом интеграции всей этой информации. Конвергенция — один из важных способов, с помощью которых центральная нервная система коррелирует, интегрирует и сортирует различные типы информации.
в) Нервный контур с возбуждающими и тормозными сигналами на выходе. Иногда в ответ на сигнал, входящий в нервный пул, на выходе одновременно появляются возбуждающий сигнал, идущий в одном направлении, и тормозной сигнал, направляющийся по другому пути. Например, когда в спинном мозге одна группа нейронов посылает возбуждающий сигнал для движения ноги вперед, через другую группу нейронов передается сигнал, тормозящий мышцы, двигающие эту ногу назад, чтобы они не мешали движению вперед. Этот тип контура, называемый контуром с реципрокным торможением, характерен для всех нервных центров, управляющих мышцами-антагонистами.
Тормозной контур. Нейрон 2 - тормозящий нейрон
На рисунке выше показан механизм развития такого торможения. Входящее волокно одновременно стимулирует возбуждающий выход пула (нейрон 1) и вставочный тормозной нейрон (нейрон 2), секретирующий медиатор, который тормозит второй выход пула. Этот тип контура важен также для предупреждения гиперактивности во многих частях мозга.
