Механизмы передачи нервных сигналов. Пороговые и подпороговые нервные стимулы
а) Передача и обработка сигналов в нервных пулах. Центральная нервная система включает от тысяч до миллионов нервных пулов (групп нейронов). Некоторые из них содержат немного нейронов, в то время как в составе других пулов их громадное количество. Например, всю кору большого мозга можно представить как один большой пул нейронов. К другим нервным пулам относят разные базальные ганглии и специфические ядра таламуса, мозжечка, среднего мозга, моста и продолговатого мозга.
Кроме того, все серое вещество задних рогов спинного мозга можно рассматривать как один длинный пул нейронов.
Каждый пул нейронов имеет собственную особую организацию, которая определяет уникальный для него способ обработки сигналов, позволяя всей совокупности пулов выполнять множество функций нервной системы. Но несмотря на функциональные различия, пулы имеют много общих принципов функционирования.
Основная организация нервного пула
б) Передача сигналов через нервные пулы. Организация нейронов для передачи сигналов. На рисунке выше схематически представлены несколько нейронов нервного пула с их входом (слева) и выходом (справа). Каждое входящее в пул волокно делится на сотни и тысячи терминалей, формирующих синаптические связи с дендри-тами или телами нервных клеток пула. Дендри-ты также ветвятся и распространяются на сотни и тысячи микрометров в области пула.
Совокупность нейронов пула, иннервируемых входящим в него одиночным нервным волокном, называют полем влияния (распределения) этого волокна. На рисунке выше видно, что наибольшее число терминалей каждого входящего волокна лежит на ближайшем нейроне его поля, а на более отдаленных нейронах количество терминалей постепенно снижается.
в) Пороговые и подпороговые стимулы. Возбуждение или облегчение. Следует учесть, что, согласно данным о функции синапсов, представленных в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), стимуляция отдельной возбуждающей пресинаптической терминали почти никогда не вызывает потенциалов действия в постсинаптическом нейроне. Для возбуждения нейрона нужно, чтобы большое число терминалей входа возбудились почти одновременно или многочисленные последовательные потенциалы действия пришли к нейрону по каждой терминали.
Предположим, что для возбуждения любого из нейронов, представленных на рисунке выше, почти одновременно должны возбудиться шесть терминалей. Подсчитав количество терминалей одиночного входящего волокна на каждом из нейронов, видим, что волокно входа 1 имеет более чем достаточное количество терминалей для возбуждения нейрона А. В этом случае говорят, что стимул от входа 1 к этому нейрону является возбуждающим; его также называют сверхпороговым стимулом, потому что он деполяризует мембрану постсинаптического нейрона до уровня, выше необходимого для возбуждения порога.
Волокно входа 1 также имеет терминали на нейронах Б и Б, но их недостаточно для возбуждения этих нейронов. Однако стимуляция этих терминалей ведет к повышению возбудимости нейронов Б и В, т.е. возрастает вероятность их возбуждения сигналами, поступающими к ним по другим нервным входам. В связи с этим говорят, что стимулы от входа 1 для нейронов Б и В являются подпороговыми, а сами нейроны в этом случае называют облегченными.
Аналогично стимул от входа 2 для нейрона Г является сверхпороговым, а для нейронов Б и В его стимулы подпороговые, но облегчающие.
На рисунке выше представлена весьма сжатая версия нервного пула, поскольку каждое входящее нервное волокно обычно посылает огромное количество разветвляющихся терминалей к сотням и тысячам нейронов в поле его распределения, как показано на рисунке ниже.
Возбуждаемая и облегчаемая зоны нервного пула
В центральной части поля, обозначенной на рисунке пунктиром, все нейроны стимулируются входящим волокном. Эту часть нервного пула называют зоной разряда входящего волокна, а также возбуждаемой, или пороговой, зоной.
Для нейронов за пределами этой зоны влияние данного волокна является облегчающим, но не возбуждающим, и поэтому эту часть поля волокна называют облегчаемой, или подпороговой, зоной.
г) Торможение нервного пула. Следует также помнить, что некоторые из входящих волокон не возбуждают, а тормозят нейроны. Это действие противоположно облегчению, и всю область, охваченную тормозными ветвями, называют тормозной зоной. Степень торможения в центре этой зоны сильно выражена из-за большого количества терминалей в центре; степень торможения постепенно снижается по направлению к краям зоны
