Источники ионов кальция вызывающих сокращение. Обмен кальция в гладких мышцах
В гладкой мышце, как и в скелетной, сократительный процесс активируется ионами кальция, однако источники этих ионов различны. Различие заключается в том, что саркоплазматический ретикулум, обеспечивающий практически все количество ионов кальция для сокращения скелетной мышцы, в большинстве гладких мышц очень слабо развит.
Вместо этого почти все ионы кальция, вызывающие сокращение, входят в мышечную клетку из внеклеточной жидкости во время потенциала действия или под влиянием другого стимула.
Поскольку концентрация ионов кальция во внеклеточной жидкости выше 10 М, а внутри гладкомышечной клетки — менее 10 М, открытие кальциевых каналов вызывает быструю диффузию ионов кальция в клетку. Время, необходимое для осуществления этой диффузии, в среднем составляет 200-300 мсек. Его называют латентным периодом процесса сокращения. Для гладкой мышцы латентный период примерно в 50 раз больше, чем для скелетной мышцы.
Роль саркоплазматического ретикулума гладкомышечных волокон. На рисунке показаны немногочисленные слаборазвитые трубочки саркоплазматического ретикулума, которые лежат около клеточной мембраны в некоторых более крупных гладкомышечных клетках. К этим трубочкам примыкают небольшие инвагинации клеточной мембраны, называемые кавеолами. Кавеолы представляют собой рудиментарный аналог системы поперечных трубочек скелетной мышцы.
Трубочки саркоплазматического ретикулума в крупном гладкомышечном волокне. Показана связь трубочек с инвагинациями клеточной мембраны, которые называют кавеолами.
Появление потенциала действия в мембране кавеол, как полагают, ведет к выделению ионов кальция из примыкающих саркоплазматических трубочек так же, как в скелетных мышцах потенциалы действия в области Т-трубочек вызывают выделение ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума. В целом, чем больше развит сарко-плазматический ретикулум в волокне гладкой мышцы, тем быстрее оно сокращается.
Влияние на сокращение гладких мышц изменений внеклеточной концентрации ионов кальция. Изменение концентрации ионов кальция во внеклеточной жидкости практически не влияет на силу сокращения скелетных мышц, однако для большинства гладких мышц это не так. При снижении концентрации кальция во внеклеточной жидкости примерно до 1/3-1/10 нормы сокращения гладких мышц обычно прекращаются. Следовательно, сила сокращения гладкой мышцы в высокой степени зависит от концентрации ионов кальция во внеклеточной жидкости.
Для расслабления гладкой мышцы необходим кальциевый насос. Для расслабления гладкой мышцы после ее сокращения необходимо удалить ионы кальция из внутриклеточной жидкости. Это удаление осуществляется с помощью кальциевого насоса, который выкачивает ионы кальция из гладкомышечного волокна назад во внеклеточной жидкости или саркоплазматический ретикулум (при его наличии). По сравнению с быстродействующим насосом саркоплазматического ретикулума скелетной мышцы кальциевый насос гладкомышечного волокна действует медленно.
В связи с этим одиночное сокращение гладкой мышцы часто продолжается в течение секунд, а не сотые или десятые доли секунды, что характерно для скелетной мышцы.
