Участие ионов кальция в сокращении мышц. Гладкие мышцы
Выделение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Одним из специфических свойств саркоплазматического ретикулума является наличие внутри его везикулярных трубочек с высокой концентрацией ионов кальция, множество которых выделяются из каждой везикулы при возникновении потенциала действия в прилежащей Т-трубочке.
На рисунке показано, что потенциал действия Т-трубочки ведет к появлению местных токов, проникающих внутрь цистерн саркоплазматического ретикулума в местах их примыкания к Т-трубочке. Это, в свою очередь, ведет к быстрому открытию большого числа кальциевых каналов в мембранах цистерн и прикрепленных к ним продольных трубочек. Каналы остаются открытыми несколько миллисекунд, в течение которых в саркоплазму, окружающую миофибриллы, выделяется достаточное количество ионов кальция, запускающих сокращение.
Кальциевый насос для удаления ионов кальция из миофибриллярной жидкости после сокращения. После того, как ионы кальция выделились из саркоплазматических трубочек и диффундировали в пространство между миофибриллами, мышечное сокращение продолжается до тех пор, пока сохраняется высокая концентрация ионов кальция. Однако постоянно активный кальциевый насос, расположенный в стенках саркоплазматического ретикулума, удаляет ионы кальция из миофибрилл назад в систему продольных трубочек ретикулума. Этот насос может увеличивать концентрацию ионов кальция внутри трубочек примерно в 10000 раз. Кроме того, внутри ретикулума есть белок кальсеквестрину способный дополнительно связывать в 40 раз больше кальция.
Выброс ионов кальция при возбуждении. В покое нормальная концентрация ионов кальция (менее 10-7 моль/л) в цитозоле, омывающем миофибриллы, слишком мала для возникновения сокращения. В связи с этим тропонин-тропомиозиновый комплекс продолжает тормозить актиновые нити, поддерживая расслабленное состояние мышцы.
Сопряжение возбуждения и сокращения в мышце: (1) потенциал действия, вызывающий выделение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума; (2) обратный транспорт ионов кальция кальциевым насосом.
Возбуждение системы Т-трубочек приводит к выделению из саркоплазматического ретикулума достаточного числа ионов кальция и повышению их концентрации в миофибриллярной жидкости до 2x10-4 моль/л, т.е. в 500 раз, что примерно в 10 раз превышает уровень, необходимый для возникновения максимального мышечного сокращения. Сразу после этого кальциевый насос вновь откачивает ионы кальция. Общая продолжительность этого кальциевого выброса в волокне обычной скелетной мышцы составляет примерно 1/20 сек, хотя в некоторых волокнах она может быть в несколько раз больше, а в других — в несколько раз меньше. (В сердечной мышце кальциевый выброс может продолжаться примерно 1/3 сек в связи с большой длительностью потенциала действия волокон сердечной мышцы.)
Во время кальциевого выброса происходит мышечное сокращение. Для непрерывного сокращения в течение длительного периода времени необходима серия выбросов кальция, происходящих под действием непрерывной серии повторных потенциалов действия.
Теперь обратимся к гладким мышцам, которые состоят из гораздо более мелких волокон, диаметром обычно от 1 до 5 мкм и длиной лишь 20-500 мкм. Волокна скелетных мышц примерно в 30 раз больше в диаметре и в сотни раз длиннее. Многие из основных принципов сокращения применимы как к скелетным, так и к гладким мышцам. Особенно важно, что, по существу, и в скелетных и гладких мышцах сокращение вызывают одни и те же силы притяжения между миозиновыми и актиновыми нитями, но внутренняя анатомическая структура гладкомышечных волокон иная.
Типы гладких мышц
Гладкие мышцы каждого органа отличаются от гладких мышц большинства других органов по нескольким признакам: (1) общим размером; (2) организацией в пучки или пласты; (3) реакцией на разные типы стимулов; (4) особенностями иннервации; (5) функцией. С целью упрощения гладкие мышцы можно в целом разделить на два основных типа: мультиунитарные и унитарные.
Мультиунитарные гладкие мышцы. Мышцы этого типа состоят из отдельных изолированных гладкомышечных волокон. Каждое волокно функционирует независимо от других и часто иннервируется одиночным нервным окончанием, что характерно для скелетномышечных волокон. Более того, наружные поверхности этих волокон, как и волокон скелетных мышц, покрыты тонким слоем подобного основной мембране вещества, представляющего собой мелкодисперсную смесь коллагена и гликопротеинов, помогающих изолировать отдельные волокна друг от друга.
Мультиунитарная (А) и унитарная (Б) гладкие мышцы.
Самая важная особенность мультиунитарных мышечных волокон: каждое из них может сокращаться независимо от других, а регуляция осуществляется главным образом нервными сигналами. И наоборот, большая доля управления унитарной гладкой мышцей осуществляется не нервными сигналами. Примером мультиунитарных гладких мышц могут служить ресничная мышца, мышца радужной оболочки глаза и мышцы, поднимающие волосы при стимуляции симпатической нервной системы.
Унитарные гладкие мышцы. Термин «унитарный» подразумевает массу из сотен и тысяч гладкомышечных волокон, которые сокращаются вместе как единое целое. Волокна обычно организованы в пласты или пучки, и их клеточные мембраны плотно прилежат друг к другу во множестве точек, поэтому сила, развиваемая одним мышечным волокном, может передаваться следующему.
Кроме того, клеточные мембраны соединяются многочисленными щелевыми контактами, через которые ионы могут свободно перетекать из одной мышечной клетки в другую, и потенциалы действия (или просто ионный ток, без потенциалов действия) могут распространяться от одного волокна к следующему, способствуя одновременному сокращению мышечных волокон. Эти гладкие мышцы также называют синцитиальными гладкими мышцами из-за синцитиальных взаимосвязей между волокнами, или висцеральными гладкими мышцами, поскольку они обнаруживаются в стенках большинства внутренних органов тела, включая кишечник, желчные пути, мочеточники, матку и многие кровеносные сосуды.
