Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
Обсудив молекулярные основы возбуждения, вернемся к макроскопическому поведению нервных клеток.
Возбуждение возникает при деполяризации мембраны до или выше порогового уровня; этот процесс называется также стимуляцией, или раздражением. Как правило, стимулом служит приложенный извне электрический ток, во время протекания которого происходит деполяризация мембраны. Поэтому прежде чем рассмотреть, каким образом стимул вызывает возбуждение, обратимся к процессу деполяризации мембраны электрическим током, начиная с таких небольших сдвигов потенциала, которые не изменяют проводимость мембраны.
Рис. 2.16. А, Б. Электротонический потенциал в клетке сферической формы. А. Внутриклеточные электроды служат для регистрации мембранного потенциала Е и пропускания тока I, распределение которого показано красными стрелками. Б. Временной ход импульса тока и одновременно регистрируемого электротонического потенциала в клетке. Постоянная времени т электротонического потенциала определяется временем, в течение которого потенциал доходит до уровня, достигающего 37% (1/е) его конечной амплитуды
Электротон в случае равномерного распределения тока
Простейшую модель для изучения ответов мембраны на прохождение тока представляет собой сферическая клетка; для приложения тока и регистрации мембранного потенциала служат внутриклеточные электроды (рис. 2.16, А). При включении постоянного тока положительного направления (рис. 2.16,Б) входящие в клетку положительные заряды постепенно разряжают мембранную емкость и таким образом деполяризуют мембрану. Соответственно отводящий электрод регистрирует быструю деполяризацию в начале импульса тока. Однако очень скоро деполяризация замедляется, поскольку при смещении мембранного потенциала от уровня потенциала покоя нарушается равновесие ионных потоков, и во время деполяризации больше ионов К+ покидает клетку. Этот противоположный поток положительных ионов через мембрану удаляет какую-то долю заряда, внесенного электрическим током, и разряд мембранной емкости замедляется. В конце концов деполяризация при постепенном уменьшении ее скорости достигает конечного уровня, при котором ионный ток через мембрану равен электрическому току, приложенному с помощью электрода, и тогда дальнейший разряд мембранной емкости прекращается (рис. 2.16). Сдвиг потенциала, вызываемый импульсом тока, называется электротоническим потенциалом, или электротоном. Конечный уровень, или амплитуда электротонического потенциала, пропорционален сопротивлению мембраны (величине, обратной проводимости мембраны) ионным токам. Скорость нарастания электротонического потенциала в самом начале определяется только емкостью мембраны; в это время протекает только емкостной ток. Когда возникает противоположно направленный поток ионов через мембрану, потенциал начинает экспоненциально меняться с показателем-t/x, где t—время, а х-постоянная времени, равная произведению сопротивления и емкостимембраны. В разных клетках т составляет от 5 до 50 мс.
Такая экспоненциальная кривая, как график электротона (или, например, спад радиоактивности изотопа), описывается выражением e (в множителе t/T), т называется постоянной времени, поскольку при t, равном т, показатель степени равен — 1. Следовательно, с помощью такой кривой можно определить х, найдя на оси абсцисс время, за которое амплитуда падает до 1/е = 1/е = 37% начальной величины.
