Беременность. Гемохориальная плацента. Функции плаценты. Эффект Бора. Продукция стероидных гормонов в плаценте и в организме плода.
Беременность
По мере того как эмбрион внедряется в слизистую оболочку матки (в среднем 48 ч), материнские сосуды слизистой оболочки повреждаются, а вновь развивающиеся фетальные кровеносные сосуды оказываются погруженными непосредственно в материнскую кровь. В результате образуется гемохориальная плацента, которая разделяет, по крайней мере, одним слоем эндотелиальных клеток капилляров на протяжении всего периода беременности кровь плода и матери. Это позволяет поддерживать между организмом матери и плода газообмен и обмен веществ.
Функции плаценты
Плацента является местом диффузии и активного транспорта метаболитов, дыхательных газов и электролитов между матерью и плодом, за исключением клеток и больших молекул белков. Проникновение веществ из крови матери в кровь плода и в обратном направлении регулируется функцией плацентарного барьера, образованного эпителием ворсинок и эндотелием погруженных в них капилляров. Функциями плаценты является дыхательная (обмен 02 из крови матери в кровь плода и С02 в обратном направлении), питательная (расщепление белков, углеводов и жиров энзимами плаценты и синтез питательных веществ, поступающих в кровь плода), экскреторная (выведение продуктов метаболизма из крови плода в кровь матери), детоксикационная (например, лекарственных препаратов, принимаемых во время беременности женщиной) и эндокринная. Плацента выполняет во время беременности роль эндокринного органа, синтезирующего стероидные, пептидные и белковые гормоны. Функциями гормонов плаценты являются сохранение беременности, регуляция обмена веществ в организме матери и плода, структурная и физиологическая подготовка молочных желез беременной женщины к лактации. В отношении продукции гормонов плод и плацента функционируют совместно и представляют собой фетоплацентраную единицу (рис. 16.12).
Рис. 16.12. Схема продукции стероидных гормонов в плаценте и в организме плода.
В начале II триместра берменности, когда желтое тело прекращает свою функцию, основным источником эстрогенов и прогестерона становится плацента. Оптимальный синтез эстрогена осуществляется в условиях нормальной функции надпочечников плода. Дигидроэпиандросте-рон, который синтезируется в надпочечниках матери и плода, транспортируется с кровью в плаценту, где он ароматизируется в эстрогены. Примерно 50 % дигидроэпиандростерона синтезируется в надпочечниках плода. Основным эстрогеном, продуцируемым плацентой, является эстриол; в меньшем количестве продуцируются эстриол-17В и эстрон-17В. Напротив, во время менструального цикла основным эстрогеном является эстадиол-17В. Синтез В плаценте эстриола происходит за счет 16альфа-гидрокси-дегидроэпиандростерона, образующегося в организме плода. Напротив, эстрадиол и эстрон синтезируются за счет дигидроэпиандростерона как организма матери, так и плода. В конце беременности концентрация эстриола в плазме крови равна 400 нМ/л, а эстрадиола — 50 нМ/л.
Диффузия кислорода через плацентарную мембрану является жизненно необходимым процессом для развития плода. В среднем напряжение 02 в синусах плаценты составляет 50 мм рт. ст., в крови плода — примерно 30 мм рт. ст. При столь низком градиенте 02 эффективность кислород-транспортной функции поддерживается за счет фетального гемоглобина, его высокой концентрации в крови плода (на 50 % выше, чем в крови матери), а также эффекта Бора. Физиологическая роль последнего состоит в том, что повышенная концентрация углекислого газа в крови матери понижает сродство кислорода с гемоглобином и облегчает отдачу 02 из эритроцитов при газообмене в плаценте и способствует кислородному снабжению организма плода при низком его содержании в крови матери. Углекислый газ непрерывно образуется в тканях плода и выводится из его организма через плаценту в кровь матери. В крови плацентарных синусов содержание углекислого газа не превышает 40 мм рт. ст. Напряжение С02 в крови плода на 2—3 мм рт. ст. выше, чем в крови матери. Это достаточно низкий градиент концентрации С02, но он не препятствует эффективному выведению из организма плода углекислого газа, поскольку проницаемость углекислого газа через гемохориальную плаценту в 20 раз выше, чем у кислорода. В крови небеременной женщины напряжение углекислого газа выше (46 мм рт. ст.), чем в крови беременной. Понижение содержания углекислого газа в крови беременной женщины вызвано стимуляцией дыхательного центра половыми стероидами; эстрогеном и прогестероном. В результате в крови плода также поддерживается пониженное содержание С02 — не выше 40 мм рт. ст.
Основным источником углеводов, используемых плодом, является глюкоза. Перенос через плацентарную мембрану глюкозы осуществляется путем облегченной диффузии. В мембране трофобластных клеток имеется белок — переносчик глюкозы, однако в крови плода ее содержание на 20—30 % ниже, чем в крови матери. Аминокислоты транспортируются через плаценту механизмом активного транспорта, и их концентрация в крови плода выше, чем в крови матери. Жирные кислоты с короткой цепью и глицерол диффундируют через плацентарный барьер свободно по концентрационному градиенту. В плаценте или в организме плода они являются источником синтеза более сложных липидов. Жирорастворимые витамины свободно диффундируют через плаценту, а водорастворимые — с помощью механизма активного транспорта. Белки, исключая материнские белковые и пептидные гормоны, не проникают из крови матери в кровь плода через плаценту. Исключение составляет иммуноглобулин IgG, который транспортируется через плацентарный барьер в кровь плода с помощью специфического белка переносчика. Большинство минеральных веществ и электролитов свободно диффундирует через плацентарный барьер. Однако развивающийся плод испытывает повышенные потребности в минеральных веществах. Поэтому в его крови поддерживается положительный минеральный баланс (например, ионов Са2+, Fe2+, Na+, K+) за счет работы специфических мембранных ионных насосов клеток плацентарного барьера.
Выведение продуктов метаболизма образующихся в организме плода, осуществляется путем диффузии: прежде всего, это касается мочевины, мочевой кислоты и креатинина. Уровень мочевины в крови плода ниже, чем в крови матери, так как это вещество диффундирует через плацентарную мембрану достаточно легко. Напротив, креатинин диффундирует менее легко, но его диффузия происходит достаточно эффективно из-за высокого градиента концентрации между кровью плода и матери.
