Ретроградная амнезия. Регуляция поведения и мотивации
а) Ретроградная амнезия - неспособность вспомнить прошлое. При развитии ретроградной амнезии, вероятно, гораздо более выражена степень забывания недавних событий, чем событий далекого прошлого. Причиной этого различия, возможно, является такое многократное повторение отдаленной памяти, что ее следы закрепляются очень прочно, и элементы этой памяти сохраняются в широко распределенных областях мозга. У некоторых людей с поражением гиппокампа наряду с антероградной амнезией развивается определенная степень ретроградной амнезии, наводя на мысль, что эти два типа амнезии, по крайней мере частично, связаны, и поражения гиппокампа могут вызывать оба типа амнезии. Однако повреждение некоторых областей таламуса может сопровождаться в основном ретроградной амнезией, не вызывая выраженной антероградной амнезии. Возможно, это объясняется особой ролью таламуса помогать человеку «обыскивать» кладовые памяти и таким образом «извлекать» информацию из них. Таким образом, процесс памяти требует не только ее накопления, но также возможности искать и находить заложенную в памяти, информацию.
б) Гиппокамп не важен для рефлексивного научения. Люди с поражениями гиппокампа обычно не испытывают трудностей в научении физическим навыкам, которые не требуют вербализации или символических типов интеллекта. Например, такие люди могут обучаться тонкой работе руками и физическим навыкам, необходимым во многих видах спорта. Этот тип научения называют обучением навыкаМу или рефлексивным научением; оно зависит не от повторения символов в уме, а от повторения необходимых движений.
Регуляция поведения и мотивации
Регуляция поведения является функцией всей нервной системы. Даже цикл сон-бодрствование представляет собой одну из наиболее важных поведенческих программ.
В статьях по физиологии на сайте мы сначала займемся механизмами, которые регулируют уровни активности разных частей мозга, а затем обсудим причины мотивационной стимуляции, особенно мотивационного контроля процесса научения и ощущении приятного и неприятного. Эти функции нервной системы осуществляются в основном комплексом базальных областей мозга, который называют лимбической системой, или «пограничной» системой.
а) Активирующие системы мозга. Без постоянной передачи сигналов от нижних уровней нервной системы в большие полушария последние становятся бесполезными. Действительно, при сильном сжатии ствола мозга в месте соединения среднего мозга и больших полушарий, как бывает иногда в результате опухоли эпифиза, у больного часто развивается состояние постоянной комы, которое сохраняется в течение всей его дальнейшей жизни. Сигналы нейронов мозгового ствола активируют большие полушария двумя путями:
(1) непосредственно стимулируя фоновый уровень активности широких областей головного мозга;
(2) активируя нейрогуморальные системы, выделяющие специфические облегчающие и тормозящие гормоноподобные нейромедиаторы в определенные области мозга.
б) Регуляция активности больших полушарий постоянными возбуждающими сигналами из ствола мозга. Возбуждающая область ретикулярной формации ствола мозга. На рисунке ниже представлена общая система контроля уровня активности мозга.
Активирующая система мозга. Показана также тормозящая область продолговатого мозга, которая тормозит (или подавляет) активирующую систему
Центральным компонентом этой системы является возбуждающая область, локализованная в ретикулярной формации моста и среднего мозга. Эта область известна также как бульборетикулярная возбуждающая область. Это та самая ретикулярная область ствола мозга, которая посылает облегчающие сигналы вниз к спинному мозгу для поддержания тонуса антигравитационных мышц и контроля уровня активности рефлексов спинного мозга. Кроме нисходящих сигналов эта область посылает также огромное количество сигналов в восходящем направлении. Большинство из них поступают сначала в таламус, где они возбуждают другую совокупность нейронов, посылающих нервные сигналы во все регионы коры большого мозга, а также в разнообразные подкорковые области.
Через таламус проходят сигналы двух типов. Один тип сигналов представляет собой быстропроводимые потенциалы действия, возбуждающие головной мозг в течение нескольких миллисекунд. Эти потенциалы исходят из крупных нейронов, тела которых лежат на всем протяжении ретикулярной формации ствола мозга. Нервные окончания этих нейронов выделяют медиатор ацетилхолин, который действует как возбуждающий агент, и действие которого длится лишь несколько миллисекунд, прежде чем он разрушится.
Возбуждающие сигналы второго типа исходят от большого числа мелких нейронов, разбросанных на всем протяжении возбуждающей области ретикулярной формации ствола мозга. Снова большинство из них проходят к таламусу, но на этот раз через тонкие, медленно проводящие волокна, синаптически связанные в основном с внутрипластинчатыми ядрами таламуса и ретикулярными ядрами на поверхности таламуса. Отсюда тонкие дополнительные волокна распространяются по всей коре большого мозга. Возбуждающий эффект, вызываемый этой системой волокон, может постепенно нарастать в течение многих секунд до минуты или более, что позволяет предполагать, что ее сигналы особенно важны для регуляции долговременного уровня фоновой возбудимости головного мозга.
