Вестибулярный нерв: проводящие пути вестибулярного аппарата
Преддверно-улитковый нерв состоит из центрально направленных аксонов биполярных нейронов, расположенных в каменистой части височной кости. Периферические отростки этих нейронов подходят к нейроэпителиальным клеткам вестибулярного лабиринта и улитки. Нерв отходит от ствола головного мозга в области соединения продолговатого мозга и моста. В данной главе описаны функциональные особенности вестибулярной части преддверно-улиткового нерва.
Костный лабиринт, вид сверху.
а) Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт внутреннего уха представляет собой очень плотную костную структуру, содержащую перилимфу, которая по составу схожа с внеклеточной жидкостью. Перилимфа создает окружающую водную среду для перепончатого лабиринта, в котором находятся органы равновесия и слуха. Полость последнего заполнена эндолимфой, которая по составу схожа с внутриклеточной жидкостью и богата ионами калия при относительно низкой концентрации ионов натрия.
Вестибулярный лабиринт состоит из эллиптического мешочка, сферического мешочка и трех полукружных каналов. Каждый мешочек содержит пятно размером 3x2 мм2. Каждый полукруглый канал имеет ампулу, в которой находится слуховой гребень (обратите внимание: несмотря на устоявшийся термин «каналы», более подходящим с точки зрения анатомии является термин «протоки»).
Пятна — чувствительные окончания статического компонента лабиринта, от которых поступает информация о положении головы в пространстве. Три слуховых гребня представляют собой чувствительные окончания кинетического (динамического) компонента лабиринта, от которых поступает информация об изменении положения головы.
Биполярные клетки височного ганглия (ганглий Скарна) расположены во внутреннем слуховом проходе. Периферические отростки этих клеток образуют синапсы с чувствительными окончаниями пяти сенсорных органов. Центральные отростки данных клеток, которые образуют вестибулярный нерв, пересекают субарахноидальное пространство и оканчиваются в вестибулярных ядрах.
Расположение пяти сенсорных органов.
Статический компонент лабиринта.
1. Статический компонент лабиринта: строение и функции. Расположение и структура пятен представлены на рисунке ниже. Пятно эллиптического мешочка расположено в относительно горизонтальной плоскости, а пятно сферического мешочка — в относительно вертикальной. Кубовидные клетки, выстилающие перепончатый лабиринт, переходят в цилиндрические опорные клетки в пятнах. Среди опорных клеток присутствуют так называемые волосковые клетки, с которыми волокна вестибулярного нерва образуют синапсы. Некоторые волосковые клетки почти полностью окружены крупными нервными окончаниями, в то время как другие (филогенетически более древние) образуют лишь небольшие контакты.
В основании подобных клеток имеются ленточные синапсы с синаптическими везикулами, расположенными вдоль концевой пластинки. От свободной поверхности каждой волосковой клетки отходят около 100 стереоцилий, а ближе к свободному краю клетки — единичная длинная киноцилия. Волосковые клетки непрерывно генерируют импульсы с частотой около 100 Гц в покое.
Стереоцилии в пятнах расположены в желатинозной матрице (отолитовой мембране), содержащей связанные с белком кристаллы карбоната кальция,— отолиты («ушной песок»), Стереоцилии приходят в движение вместе со смещением отолитовой мембраны. (Термин «отолит» используют по аналогии с большими по размеру «ушными камнями» у рептилий.) Смещение отолитов, в свою очередь, вызывает движение волосковых клеток. Когда стереоцилии отклоняются к киноцилии, полосковые клетки деполяризуются. Отклонение стереоцилий в противоположном направлении приводит к гиперполяризации волосковых клеток. Каждое пятно разделяется центральной линией (стриолой) на симметричные по клеточному строению зоны. При смещении отолитовой мембраны и последующей поляризации волосковых клеток с одной стороны от стриолы происходит их деполяризация, а с другой — гиперполяризация.
Строение пятен обеспечивает их ответную реакцию на изменения гравитационной силы, положения головы в пространстве и линейного ускорения. В ответ на подобные изменения импульсы от вестибулярных ядер обеспечивают компенсаторные двигательные реакции для сохранения центра тяжести между ног (в положении стоя) или только в передней части ног (во время движения), а также выравнивание головы в горизонтальном положении. В формировании данной реакции также участвуют преддверно-спинномозговые проводящие пути.
Латеральный преддверно-спинномозговой проводящий путь начинается от крупных нейронов латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса). Волокна этого пути проходят в боковом канатике на той же стороне спинного мозга и образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей (антигравитационная реакция со стороны нижних конечностей). При этом активизируются как α-, так и γ-мотонейроны, однако увеличение мышечного тонуса в значительной степени обеспечивается посредством γ-петли. В положении стоя латеральный преддверно-спинномозговой проводящий путь обеспечивает тоническую активацию с двух сторон. Во время ходьбы его влияние на мотонейроны четырехглавой мышцы бедра чередуется в зависимости от ведущей ноги: от момента соприкосновения пятки ведущей ноги с землей до фазы опоры (когда другая нога отрывается от земли).
Ядро Дейтерса — соматотопически организованное, его функционально соответствующие нейроны регулирует клочково-узелковая доля мозжечка, которая имеет двустороннюю связь со всеми четырьмя вестибулярными ядрами.
Антигравитационное действие в основном обеспечивает расположенное в горизонтальной плоскости пятно эллиптического мешочка. Рецепторы расположенного в вертикальной плоскости пятна сферического мешочка активизируются в момент свободного падения. При выраженном смещении стереоцилий в области пятна происходит мощное сокращение мышц-разгибателей в преддверии жесткой посадки.
Небольшой медиальный преддверно-спинномозговой проводящий путь берет начало от медиального и нижнего вестибулярных ядер. Он проходит в медиальном продольном пучке и образует конечные синапсы с возбуждающими и тормозными интернейронами в шейных сегментах спинного мозга с обеих сторон. Этот путь обеспечивает рефлексы правильного положения головы, которые выравнивают положение головы и взгляда в горизонтальном направлении при наклоне тела вперед или в сторону. Примеры работы данного рефлекса можно наблюдать при игре в бильярд и боулинг. Дополнительный поворот может быть при необходимости обеспечен путем вращательного движения глазных яблок (до 10°) в орбите. Подобный рефлекс выравнивания положения глаз обеспечивают восходящие волокна медиального продольного пучка от верхнего и медиального вестибулярных ядер к двигательным ядрам глазодвигательных мышц.
Рефлекторное направление движений глаз противоположно направлению движения, воспринимаемого вестибулярным аппаратом.
При одностороннем разрушении вестибулярного аппарата было обнаружено, что горизонтальное направление взора в вертикальном положении головы поддерживается тормозным эффектом двусторонней тонической активности подобных вестибулоокулярных путей.
Иннервация от рецепторов кинетического компонента лабиринта также проводится по волокнам медиального преддверно-спинномозгового пути.
Статический компонент лабиринта участвует в формировании чувства положения тела, которое, как правило, обеспечивают три сенсорные системы: зрительный анализатор, сознательная проприоцептивная чувствительность и вестибулярный аппарат. При патологии на уровне одного из них человек все еще может стоять и ходить, если сохранены остальные две системы (например, при потере органа зрения пациент все еще может передвигаться). После потери сознательной проприоцепции пациент использует зрительную информацию в качестве замены и теряет чувство проприоцепции при закрытых глазах (сенсорная атаксия. Если активна только статическая часть лабиринта, закрытие глаз может привести к тяжелым травмам в результате падения.
(А) Поворот головы направо активирует нервные окончания в правом латеральном полукружном канале, что вызывает сокращение левой латеральной и правой медиальной прямых мышц глаза.
(Б) Возбуждение нервных окончаний в купуле под действием пассивного смещения купулы в сторону ампулы.
Образовавшийся импульс, в свою очередь, проходит по биполярным клеткам, аксоны которых передают импульс на медиальное и верхнее вестибулярные ядра.
Под контролем нисходящих путей от мозжечка, правое медиальное вестибулярное ядро реагирует на поворот головы вправо, посылая импульсы парамедианной ретикулярной формации моста (ПРФМ).
ПРФМ отдает волокна к мотонейронам отводящего нерва, иннервирующего левую латеральную прямую мышцу глаза,
и межъядерные волокна, направляющиеся вверх по ходу правого медиального продольного пучка к правому ядру глазодвигательного нерва, где они образуют синапсы с мотонейронами, иннервирующими правую медиальную прямую мышцу глаза.
(Не изображены на рисунке: верхнее вестибулярное ядро, которое отдает ипсилатеральные волокна; ингибирующие двигательные нейроны двух прямых глазодвигательных мышц-антагонистов.)
2. Односторонние вестибулярные нарушения. Острое одностороннее нарушение функций вестибулярного лабиринта может быть следствием распространения патологического процесса от среднего уха или тромбоза артерии лабиринта. Типичная причина появления изолированных вестибулярных симптомов (головокружения или пространственной дезориентации) у пожилых людей—транзиторная ишемическая атака или инсульт в бассейне позвоночной артерии. (Транзиторную ишемическую атаку в настоящее время определяют как кратковременный эпизод неврологической дисфункции, вызванный очаговой ишемией головного, спинного мозга или сетчатки без острого инфаркта.)
Последствия односторонней вестибулярной патологии можно наблюдать при инактивации вестибулярной системы хирургическим путем, удалении невриномы слухового нерва или лечении пароксизмальных приступов головокружения.
В раннем послеоперационном периоде у пациентов наблюдают потерю тонического влияния статического лабиринта, которая может проявляться следующим образом:
• Потеря функции вестибулоокулярного пути с одной стороны приводит к отклонению глазных яблок приблизительно на 10° в сторону поражения. Соответствующие нарушения наблюдают при восприятии пациентом предметов в горизонтальной плоскости.
• Наклон головы в ту же сторону для сопряжения с отклоненным по горизонтальной плоскости взором.
• Тенденция к падению в ту же сторону, так как вестибулоокулярный путь больше не компенсирует наклон головы.
Поскольку функция латерального полукружного канала сохранена, на здоровой стороне наблюдают нистагм.
3. Двусторонние вестибулярные нарушения. После полной потери статического компонента лабиринта наиболее значимой становится зрительная информация, в связи с этим пациенты не выходят на улицу в сумерки. Днем любое направление взгляда наверх в поисках источника сигнала может привести к тяжелым травмам в результате падения. В связи с потерей кинетического компонента лабиринта пациент не может зафиксировать взгляд на объекте во время движения головы. Во время ходьбы окружающий мир качается вверх и вниз (осциллопсия) — как при съемке ручной камерой.
4. Кинетический компонент лабиринта: строение и функции. Основные принципы строения клеток эпителия пятен повторяются в трех слуховых гребнях: опорные клетки и волосковые клетки, к которым подходят окончания вестибулярного нерва. Длинные киноцилии волосковых клеток проникают в желатинозные выступы — купулы, которые связаны с противоположным сводом ампулы.
Клетки гребней реагируют на угловое ускорение в полукружных каналах, которое возникает при вращательных движениях головы вверх-вниз («да») и из стороны в сторону («нет»). Эндолимфа имеет тенденцию по инерции отставать, и купула при столкновении с ней реагирует подобно парусу. Смещение киноцилий происходит равномерно в каждом гребне и таким образом, что гребень ампулы латерального канала способствует смещению купулы в направлении к мешочку; гребни ампул заднего и верхнего каналов способствуют смещению купулы от мешочка. Таким образом, правая ампула латерального канала активируется поворотом головы вправо, обе ампулы верхних каналов активируются сгибанием головы, а обе ампулы задних каналов — разгибанием головы.
Чувствительные волокна от гребней оканчиваются синапсами с нейронами медиальных и верхних вестибулярных ядер. Как и в случае с чувствительными волокнами пятен, в вестибулярных ярдах кинетического анализатора присутствует двусторонняя связь с клочково-узелковой долей мозжечка.
Функция кинетического компонента лабиринта заключается в обеспечении компенсаторных движений глаз в ответ на изменение положения головы. Посредством вестибулоокулярного рефлекса линия взора удерживается на выбранной точке. Простым примером данного рефлекса может служить способность человека неотрывно смотреть на точку в конце предложения при одновременном смещении головы. Два глаза двигаются сопряженно (параллельно) в направлении, противоположном движению головы.
Горизонтальный вестибулоокулярный рефлекс, обеспечивающий сопряженные поворот головы вправо и движения глаз, изображен на рисунках ниже. Подробное описание рефлекса представлено в комментариях под рисунками. Кроме того, подобные рефлексы для вертикальной плоскости обеспечивают соответствующие двусторонние связи между вестибулярными ядрами и центром взора на уровне среднего мозга.
Для формирования вестибулоокулярного рефлекса в мозжечок должна поступать информация об изначальном положении головы по отношению к туловищу. Эту информацию обеспечивает большое количество нервно-мышечных веретен в глубоких мышцах шейного отдела позвоночника. Чувствительные волокна веретен вступают в задний спиномозжечковый путь и с каждой стороны оканчиваются в клиновидном ядре.
5. Нистагм. Горизонтальный ветибулоокулярный рефлекс может быть вызван искусственно путем повышения или понижения температуры эндолимфы в полукружных каналах. Преимущество при проведении стандартного исследования вестибулярной функции — близость костной стенки горизонтального полукружного канала к наружному слуховому проходу. Горизонтальный полукружный канал расположен под углом 30° к горизонтальной плоскости. Наклон головы назад на 60° позволяет привести канал в вертикальное положение с ампулой, обращенной вверх. При калорической пробе с теплой водой после наклона головы воду температурой 44°С закапывают в ухо. Воздух в среднем ухе нагревается и нагревает эндолимфу горизонтального канала, в которой образуются конвекционные потоки.
В результате смещения купулы или посредством какого-либо другого механизма импульсация от слухового гребня ампулы горизонтального канала с более теплой эндолимфой подавляет активность остальных каналов, что приводит к медленному отведению глаз в противоположную сторону от раздражителя. Это эквивалентно повороту головы в сторону раздражителя. Плавное отклонение глаз в сторону сопровождается резкой восстановительной фазой, в которой глаза возвращаются в исходное положение. Медленные и быстрые фазы повторяются несколько раз в секунду — это называют вестибулярным нистагмом. Направление нистагма определяют в соответствии с быстрой фазой из-за очевидных «толчков». Калорический тест с теплой водой на правом ухе должен приводить к нистагму вправо. Закапывание холодной воды приводит к нистагму в противоположную сторону.
Субъективно нистагм сопровождается головокружением — ощущением вращения по отношению к внешнему миру или наоборот.
6. Латеральный медуллярный синдром. Тромбоз позвоночной или задней нижней мозжечковой артерии может произвести к инфаркту (некрозу) в боковой части продолговатого мозга. Клиническая картина зависит от степени вовлечения в патологический процесс соответствующих ядер и проводящих путей. Патологию ствола мозга всегда следует подозревать, когда одностороннее поражение черепных нервов сопровождается признаками болезни верхнего мотонейрона на другой стороне (альтернирующая, или перекрестная, гемиплегия).
Латеральный медуллярный синдром:
1. Повреждение вестибулярных ядер приводит к головокружению (часто сопровождающемуся рвотой), а также к развитию симптомов одностороннего поражения лабиринта.
2. Повреждение задних и ростральных волокон спинного мозга и мозжечка может проявляться мозжечковой атаксией в конечностях на той же стороне. Мозжечковая атаксия—явный признак ишемии в задней нижней мозжечковой артерии.
3. Повреждение спинномозгового отдела тройничного нерва происходит на уровне первичных чувствительных волокон, нисходящих по стволу мозга оттройничного ганглия. Функция этих волокон схожа с функцией пучка Лиссауэра в спинном мозге. В результате повреждения происходит потеря болевой и температурной чувствительности на той же половине лица, где произошло повреждение.
4. Повреждение центрального симпатического пути спинного мозга приводит к полному синдрому Горнера (птоз, миоз и ангидроз).
5. Поражение двойного ядра приводит к охриплости и (иногда) к затруднению глотания.
6. Повреждение латерального спиноталамического проводящего пути (в пределах петли спинного мозга) приводит к контрлатеральной потери болевой и температурной чувствительности в туловище и конечностях. Через несколько месяцев или лет может развиться центральный постинсультный болевой синдром в пределах одной зоны.
Теменно-островковая вестибулярная кора (выделено голубым цветом).
I-III — короткая островковая извилина;
IV, V — длинная островковая извилина (IV и V обычно не разделяют и объединяют в одну Y-образную длинную островковую извилину).
б) Вестибулокортикальные пути. Чувствительные нейроны второго порядка идут от вестибулярных ядер в основном к противоположным ядрам таламуса. Волокна направляются через вентральное заднее ядро таламуса к теменно-островковой вестибулярной коре (ТОВК) и прилегающему участку коры верхней височной извилины, как показано на рисунке ниже. Однако ТОВК нельзя назвать первичной вестибулярной корой, так как она фактически служит мультисенсорной корой, к которой поступают импульсы от зрительного, тактильного и вестибулярного анализаторов. [Схожим образом при исследовании тактильной чувствительности с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) выявляют активность в большей части коры теменной доли, однако из других источников известно, что первичной корой является постцентральная извилина — основная точка анализа в задней теменной коре головного мозга.]
Отношение активности ТОВК к подавляющей активности всей полусферы рассмотрено в отдельной статье на сайте.
в) Резюме. Статический компонент лабиринта представлен пятнами в эллиптическом и сферическом мешочках. Лабиринт содержит полукружные каналы со слуховыми гребнями. Вестибулярные биполярные нейроны отходят от пяти вышеперечисленных структур и образуют синапсы с нейронами вестибулярного ядра, которое регулирует клочково-узелковая доля мозжечка. Функция статического компонента лабиринта заключается в поддержании баланса через латеральный преддверно-спинномозговой путь за счет повышения тонуса антигравитационных мышц на стороне, к которой наклонена голова. Кроме того, в поддержании вертикального положения тела участвуют проприоцепторы и сетчатка. При наличии дефектов зрения или нахождении на открытом воздухе в ночное время вероятна потеря равновесия.
Динамический компонент лабиринта обеспечивает работу вестибулоокулярных рефлексов для обеспечения сопряженности направления взгляда и движений головы. Аксоны нейронов, обеспечивающие отведение головы в сторону, направляются от медиального вестибулярного ядра к контралатеральной парамедианной ретикулярной формации моста (ПРФМ), которая активирует нейроны VI лары черепных нервов, иннервирующих латеральные прямые мышцы. Кроме того, они направляются к медиальному продольному пучку, который активирует межъядерные нейроны, иннервирующие медиальные прямые мышцы. Клинически этот путь может быть активирован с помощью калорической пробы, в результате которой наблюдают нистагм.
