а) Подъязычный нерв. Подъязычный нерв (XII пара черепных нервов) состоит из соматических эфферентных волокон, которые иннервируют все внешние и внутренние мышцы языка за исключением нёбноязычной, которую иннервируют ветви глоточного сплетения (X). Его ядро лежит вблизи средней линии дна четвертого желудочка, оно распространяется практически на всю длину продолговатого мозга. Нерв выходит несколькими корешками из участка между пирамидой и оливой (предоливная борозда). Он проходит через подпаутинное пространство и покидает полость черепа через подъязычный канал. Сразу ниже черепа он лежит вблизи блуждающего нерва и спинномозговой части добавочного нерва. Далее он спускается вдоль сонного влагалища до угла нижней челюсти, а затем проходит кпереди по поверхности подъязычно-язычной мышцы и разделяется на свои конечные ветви.
Афферентные импульсы от порядка 100 мышечных веретен с одной стороны языка переходят по волокнам подъязычного нерва на язычный нерв. Далее они передаются на нейроны среднемозгового ядра тройничного нерва.
1. Филогенетические аспекты. У рептилий мышцы языка, подбородочно-подъязычная мышца и подподъязычные мышцы развиваются совместно из группы самых верхних мезодермальных сомитов. Соматические эфферентные нейроны, иннервирующие гипобрахиальный мышечный листок, формируют единую клеточную цепь, распространяющуюся от нижних отделов продолговатого мозга до третьего шейного сегмента спинного мозга. У млекопитающих ядро подъязычного нерва располагается ростральнее, его корешки выходят отдельно от спинномозговых корешков. Однако каудальный край подъязычного ядра остается связанным с шейными мотонейронами посредством супраспинального ядра, которое обеспечивает иннервацию щитоподъязычной мышцы с помощью первого переднего корешка.
У грызунов некоторые волокна внутренних мышц языка получают двигательную иннервацию опосредованно — от аксонов, которые покидают наиболее каудальные нейроны подъязычного ядра, а затем идут в составе первого шейного нерва и присоединяются к подъязычному нерву на уровне шеи. Сохраняется ли такая же организация и у приматов, в настоящее время неизвестно.
2. Надъядерная иннервация подъязычного ядра. Подъязычное ядро получает нервные импульсы от ретикулярной формации, которая отвечает за его активацию при инициации таких стереотипных двигательных актов, как движение и глотание. Контроль более тонких движений, например при артикуляции, происходит в основном при помощи волокон, идущих от двигательной коры больших полушарий, которые переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид. Большая часть волокон корково-бульбарного пути, которые идут к подъязычному ядру, также перекрещивается, лишь часть из них остается на своей стороне и иннервирует нейроны ипсилатерального подъязычного ядра.
Надъядерные, ядерные и подъядерные поражения подъязычного нерва описаны вместе с поражениями добавочного нерва.
(А) Чувствительные ядра (слева) и двигательные ядра (справа) IX—XII черепных нервов.
(Б) Столб специальных висцеральных эфферентных нейронов, которые отдают ветви к языкоглоточному нерву и формируют спинномозговой добавочный нерв.
(В) Столб общих висцеральных эфферентных нейронов, которые формируют языкоглоточный и блуждающий нервы.
(Г) Столб соматических эфферентных нейронов, который дает начало подъязычному нерву.
б) Спинномозговая часть добавочного нерва. Спинномозговой добавочный нерв (XI пара черепных нервов) — исключительно двигательный нерв, который связан с пятью верхними сегментами спинного мозга. Нерв начинается от ядра, образованного α- и γ-мотонейронами базолатерального отдела переднего рога.
Нерв идет наверх в подпаутинном пространстве позади зубчатой связки. Он входит в полость черепа через большое затылочное отверстие, а затем покидает его через яремное отверстие. В яремном отверстии он находится в одном листке твердой мозговой оболочки с черепной частью нерва, но при этом их волокна друг с другом не пересекаются. Покинув череп, он пересекает поперечный отросток атланта и входит в толщу грудино-ключично-сосцевидной мышцы (ГКСМ) вместе с двумя ветками от корешков шейного сплетения С2 и С3. Далее он выходит из-за заднего края ГКСМ, пересекает задний треугольник шеи и идет к трапециевидной мышце.
Он входит в трапециевидную мышцу вместе с двумя веточками нервов шейного сплетения С3 и С4. Нерв особенно уязвим в области заднего треугольника шеи, где он крепится к предпозвоночной фасции, а прикрыт лишь покровной фасцией шеи и кожей.
Спинномозговой добавочный нерв обеспечивает экстрафузальную и интрафузальную двигательную иннервацию ГКСМ и трапециевидной мышцы. Ветви шейного сплетения обеспечивают проприоцептивную чувствительность ГКСМ и черепно-шейной части трапециевидной мышцы. Грудная часть трапециевидной мышцы, которая начинается от остистых отростков всех грудных позвонков, получает проприоцептивную иннервацию от задних ветвей грудных спинномозговых нервов. Некоторые афферентные волокна, иннервирующие мышечные веретена грудной части трапециевидной мышцы, до достижения веретен не пересекаются с фузимоторными волокнами. Это единственный пример из всех известных мышц, когда фузимоторные и афферентные волокна к некоторым веретенам поступают из абсолютно разных источников.
Полусхематичное изображение нижних четырех черепных нервов и внутренней сонной ветви от верхнего шейного ганглия.
в) Языкоглоточный нерв, блуждающий нерв и черепная часть добавочного нерва. Непосредственное отношение к IX, X и черепной части XI нерва имеют ядро одиночного пути и двойное ядро. Ядро одиночного пути занимает область от нижнего края моста до уровня тонкого ядра. Вдоль средней линии его нижний край сливается с ядром противоположной стороны, поэтому нижнюю часть этого ядра иногда называют комиссуральным ядром.
Анатомически ядро подразделяют на восемь частей. С функциональной точки зрения в нем выделяют четыре области:
1. Самая верхняя область — вкусовое ядро, получает первичные афферентные волокна от вкусовых луковиц языка и нёба.
2. Латеральная средняя область — дорсальное респираторное ядро, получает афферентные импульсы от каротидного гломуса.
3. Медиальная средняя область — барорецепторное ядро, получает первичные афферентные волокна от рецепторов каротидного синуса и дуги аорты, регистрирующих изменения артериального давления.
4. Наиболее каудальная область, включающая комиссуральное ядро,— основное висцеральное афферентное ядро ствола мозга. Оно получает первичные афферентные волокна от дыхательного и пищеварительного трактов.
От двойного ядра отходят специальные висцеральные эфферентные (СВЭ), бранхиальные эфферентные (БЭ) и бранхиометрические (БМ) волокна, иннервирующие констрикторы (сжиматели) глотки, шилоглоточную мышцу, мышцу, поднимающую мягкое нёбо, собственные мышцы гортани и (посредством возвратного гортанного нерва) поперечно-полосатую мускулатуру верхней трети пищевода.
Ход и распределение (выделено красным цветом) специальных висцеральных эфферентных волокон от двойного ядра.
1. Языкоглоточный нерв. Языкоглоточный нерв практически полностью чувствительный. В его составе проходят не менее пяти видов афферентных волокон, которые следуют к пяти отдельным афферентным ядрам ствола мозга. Самая крупная периферическая зона иннервации языкоглоточного нерва — ротоглотка, которую спереди ограничивает задняя поверхность языка; благодаря этим двум структурам нерв и получил свое название.
Корешки языкоглоточного нерва выходят из-за верхней части оливы (позадиоливная борозда). Вместе с блуждающим нервом языкоглоточный нерв проходит через переднюю часть яремного отверстия (в задней части этого отверстия находится луковица внутренней яремной вены). В пределах этого отверстия нерв образует два небольших ганглия — верхний и нижний, которые содержат униполярные чувствительные нейроны.
Сразу под черепом языкоглоточный нерв оказывается рядом с тремя другими нервами: блуждающим нервом, спинномозговым добавочным нервом, а также с внутренней сонной (симпатической) ветвью верхнего шейного ганглия. Вместе с шилоглоточной мышцей он проходит между верхним и средним констрикторами глотки и следует к слизистой оболочке ротоглотки.
Функциональные отделы и ветви:
• Перед выходом из яремного отверстия IX нерв отдает барабанную ветвь, которая разветвляется на барабанной перепонке. Эта веточка может стать возможной причиной возникновения отраженных болей. Центральные отростки барабанной ветви образуют синапсы со спинномозговым ядром тройничного нерва.
• Некоторые волокна барабанной ветви — симпатические, они происходят от нижнего слюноотделительного ядра. В качестве малого каменистого нерва они проходят через крышу среднего уха (tegmen tympani), покидают полость черепа через овальное отверстие и образуют синапсы с нейронами ушного ганглия. Постганглионарные волокна обеспечивают секреторную иннервацию околоушной слюнной железы.
• Ветви, отвечающие за «общую чувствительность» (касание), иннервируют слизистые оболочки, выстилающие стенки ротоглотки, а также заднюю треть языка. В ЦНС они образуют синапсы со спинномозговым ядром тройничного нерва. Ветви языкоглоточного нерва формируют афферентное звено глоточного (рвотного) рефлекса, при котором происходит сокращение констрикторов глотки в ответ на раздражение стенок глотки. (Поскольку глоточный рефлекс часто сочетается с тошнотой, он неприятен для человека. Для оценки сохранности IX нерва обычно достаточно проверить чувствительность задней стенки глотки.)
При общей стимуляции ротоглотки происходит инициация полноценного глотательного рефлекса за счет связей между комиссуральным ядром и специфическим центром глотания, расположенным рядом.
• Вкусовые нейроны иннервируют вкусовые луковицы задней трети языка; их отростки оканчиваются на вкусовом ядре одиночного пути (ЯОП).
• Важная сонная ветвь спускается к области бифуркации сонной артерии. Эта ветвь несет два вида афферентных волокон. Одна ветвь разветвляется в стенке каротидного синуса (у места отхождения внутренней сонной артерии), где она оканчивается на рецепторах растяжения, реагирующих на изменение артериального давления; в ЦНС отростки этих барорецепторных нейронов заканчиваются на медиальной части одиночного ядра.
Примечание: важный сонный барорецепторный рефлекс описан в отдельной статье на сайте.
• Вторая группа афферентных волокон иннервирует гломусные клетки каротидного гломуса. Эти нервные окончания представляют собой хеморецепторы, которые регистрируют уровни кислорода и углекислого газа в крови. В ЦНС их отростки оканчиваются на нейронах дорсального дыхательного ядра.
Примечание: дуга каротидного хеморецепторного рефлекса описана в отдельной статье на сайте.
Функциональное строение одиночного ядра.
2. Блуждающий нерв и черепная часть добавочного нерва. Блуждающий нерв — основной парасимпатический нерв. Его преганглионарные волокна иннервируют значительную область, в том числе сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт (от пищевода до проксимальных 2/3 поперечной ободочной кишки). В то же время блуждающий нерв — крупнейший висцеральный афферентный нерв; количество афферентных волокон превышает количество парасимпатических в четыре раза. В целом блуждающий нерв содержит те же семь типов волокон, что и языкоглоточный нерв (они будут приведены ниже в том же порядке).
Корешки блуждающего нерва и черепной части добавочного нерва выходят в том же месте, что и корешки языкоглоточного нерва. Далее три нерва идут совместно через яремное отверстие. Здесь черепная часть добавочного нерва проходит в общем кармане твердой мозговой оболочки, как и спинномозговая часть, но при этом волокна их не переплетаются. Сразу за яремным отверстием волокна черепной части добавочного нерва сплетаются с волокнами блуждающего нерва. Сам блуждающий нерв образует два чувствительных ганглия; небольшой — яремный (верхний) и более крупный — узловой (нижний).
Функциональные отделы и ветви:
• Ушная ветвь иннервирует кожу, выстилающую наружный слуховой проход. Менингеальная ветвь разветвляется в задней черепной ямке. Тела нейронов обоих ветвей расположены в яремном ганглии; центральные отростки входят в спинномозговое ядро тройничного нерва
• Парасимпатические нейроны, иннервирующие желудочно-кишечный тракт от нижнего отдела пищевода до проксимальных 2/3 поперечной ободочной кишки, исходят от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва.
• От специальных висцеральных эфферентных нейронов двойного ядра отходят двигательные волокна глоточной и гортанной ветвей блуждающего нерва. Они иннервируют уже упоминавшиеся мышцы глотки и гортани, а также все мышцы нёба за исключением мышцы, напрягающей нёбную занавеску (ее иннервирует нижнечелюстная ветвь тройничного нерва). Также эти волокна иннервируют поперечно-полосатую мускулатуру верхней трети пищевода.
• Общие висцеральные афферентные волокна, идущие от сердца, дыхательного и пищеварительного трактов, оканчиваются на нейронах узлового ганглия; в ЦНС они образуют синапсы с нейронами комиссурального ядра. Эти волокна обеспечивают работу нескольких важных рефлексов, в том числе рефлекса Бейнбриджа (увеличение силы и частоты сердечных сокращений при растяжении стенок правого предсердия), кашлевого рефлекса [стимуляция кашлевого рефлекса при раздражении трахеобронхиального дерева], рефлекса Геринга-Брейера (угнетение дорсального дыхательного центра при активации легочных рецепторов растяжения). Также афферентные волокна несут информацию от желудка (в частности) к гипоталамусу — таким образом происходит регуляция пищевого поведения.
• От немногочисленных вкусовых луковиц надгортанника нервные импульсы поступают во вкусовое ядро.
• Блуждающий нерв иннервирует хеморецепторы малых аортальных телец; они дополняют соответствующие рецепторы бифуркации общей сонной артерии.
Примечание: официальный термин «черепной добавочный нерв» некорректен. Учитывая путь и зону иннервации нерва, его было бы правильнее называть «блуждающим добавочным» (тем более, что он не имеет общих волокон или функций со спинномозговым добавочным нервом).
Надъядерные, ядерные и подъядерные поражения IX, X, XI черепных нервов описаны ниже.
г) Надъядерные поражения четырех нижних черепных нервов: подъязычного, добавочного, языкоглоточного, блуждающего черепных нервов. Надъядерные повреждения всех четырех нервов достаточно часто встречают после инсульта с поражением пирамидного пути в мозжечке или стволе мозга.
Клиническая картина одностороннего надьядерного поражения:
1. Корково-бульбарные волокна, иннервирующие подъязычное ядро, преимущественно перекрещенные. Обычно при инсульте с гемиплегией наблюдают следующую картину: в течение первых нескольких часов или дней язык при выдвижении отклоняется в сторону парализованной половины тела, поскольку более сильная подбородочно-язычная мышца смещает язык в сторону. Однако восстановления функции подъязычного нерва на стороне поражения не наблюдают. Электрофизиологическое исследование показывает, что при электрической стимуляции перекрещенных моносинаптических корково-ядерных волокон, идущих к подъязычному ядру, движения языка оказываются замедленными и ослабленными.
Эти изменения вместе с сопутствующим нарушением корково-ядерной иннервации ядра лицевого нерва (который, помимо прочего, обеспечивает двигательную иннервацию губ) объясняют возникновение дизартрии (спутанная речь) после инсульта.
2. При нарушении корково-бульбарной иннервации двойного ядра могут возникнуть временные нарушения фонации и глотания.
3. При исследовании силы трапециевидной мышцы пациента просят поднять плечо, преодолевая при этом сопротивление: мышца с пораженной стороны будет слабее относительно мышцы здоровой стороны. Такие наблюдения соответствуют нашим предположениям. Однако при исследовании силы ГКСМ, когда пациента просят повернуть голову в сторону, при этом оказывая давление на боковую поверхность челюсти, оказывается, что сила снижена в мышце здоровой стороны. Поскольку при электрической стимуляции надъядерных нервов, иннервирующих ГКСМ, установлено, что иннервацию в первую очередь обеспечивают перекрещивающиеся моносинаптические волокна, а не неперекрещенные дисинаптические, данный феномен назвали «парадоксом ГКСМ».
Однако наиболее рациональное объяснение этого парадокса заключается в том, что основной мышцей, отвечающей за горизонтальные повороты головы («нет»), служит не противоположная ГКСМ, а нижняя косая мышца головы той же стороны, которая расположена в подзатылочном треугольнике и проходит от остистого отростка зуба к поперечному отростку атланта. Дополнительными ипсилатеральными мышцами служат ременная мышца головы и длиннейшая мышца головы. Все три мышцы—типичные «спинномозговые» мышцы, при их поражении можно ожидать возникновение паралича с больной стороны.
При проведении теста с вращением головы функционально интактная контрлатеральная ГКСМ (здоровая сторона) не способна к сильным сокращениям. Тем не менее три ипсилатеральных мышцы-ротатора головы также участвуют в наклоне головы, воздействуя на атлантозатылочный сустав. Поскольку ГКСМ прикрепляется латеральнее, ее рычажная сила оказывается больше; она может противостоять действию ипсилатеральных мышц, которые прикрепляются к черепу и участвуют в наклоне головы.
Двустороннее надъядерное поражение. У пациентов, перенесших тромбоз сосудов ствола мозга (чаще всего на фоне атеросклероза вертебробазилярного артериального бассейна), возможно возникновение двустороннего нарушения надъядерной иннервации подъязычного и двойного ядер. Также возможно повреждение двигательных ядер тройничного нерва (жевательная мускулатура) и лицевого нерва (мимическая мускулатура). Характерную клиническую картину—псевдобульбарный паралич—часто наблюдают у пожилых пациентов: развивается спазм (сужение) мускулатуры глотки и полости рта, возникают сложности с артикуляцией, глотанием и жеванием. Походка становится медленной и шаркающей из-за повреждения корково-спинномозговых волокон, нисходящих к мотонейронам нижних конечностей.
д) Появреждение ядер подъязычного, добавочного, языкоглоточного, блуждающего черепных нервов. Сочетанное поражение ядра подъязычного нерва и двойного ядра происходит при прогрессирующем бульбарном параличе—одном из вариантов прогрессирующей мышечной атрофии (Глава 16). На первых стадиях данного заболевания поражаются двигательные ядра черепных нервов в области моста и продолговатого мозга. У пациента за очень короткий промежуток времени развивается множество нарушений: появляются затруднения при жевании и артикуляции (ядра тройничного и лицевого нервов), а также при глотании и фонации (ядра подъязычного нерва и черепного добавочного нерва).
Одностороннее повреждение на уровне ядер может быть вызвано окклюзией позвоночной артерии или одной из ее ветвей. Двигательные нарушения развиваются с той же стороны, что и при подъядерных повреждениях.
Синдром яремного отверстия слева.
Для осмотра голосовых складок во время кашля используют гортанное зеркало.
е) Подъядерное поражение подъязычного, добавочного, языкоглоточного, блуждающего черепных нервов:
1. Синдром яремного отверстия. Четыре нижних черепных нерва, а также внутренний сонный (симпатический) нерв, расположенный рядом с ними, могут повреждать опухоли, распространяющиеся вдоль основания черепа. Такую клиническую картину можно наблюдать при первичных опухолях носоглотки или метастатическом поражении лимфатических узлов верхней шейной цепи. Во втором случае первичный очаг может локализоваться в околоносовых пазухах, языке, глотке или гортани. В любом случае у пациента обычно появляется припухлость за ветвью нижней челюсти. Клиническая картина зависит от того, какие именно нервы оказались повреждены, и насколько сильным оказалось повреждение.
Симптомы:
• Боль за ухом, которая вызвана раздражением ветвей IX и X нервов. Если у взрослого человека имеются жалобы на боли в ухе без признаков воспаления в среднем ухе, всегда следует подозревать рак глотки.
• Головная боль, вызванная раздражением менингеальной ветви блуждающего нерва.
• Охриплость, вызванная повреждением двигательных волокон, идущих к гортани. Дисфагия (затруднения при глотании), вызванная повреждением двигательных волокон, идущих к глотке.
Признаки:
• Синдром Горнера (птоз верхнего века и миоз, вызванные повреждением нервов симпатического сплетения внутренней сонной артерии).
• Подъядерный паралич языкоглоточного нерва с атрофией мышц языка на стороне поражения и отклонением языка в сторону очага.
• Если пациента попросить сказать «Ааа», наблюдают смещение малого язычка в противоположную от очага поражения сторону, поскольку мышца, поднимающая нёбную занавеску, со здоровой стороны не встречает сопротивления.
• Выпадение чувствительности глотки на стороне поражения.
• При ларингоскопии определяют невозможность смыкания голосовых складок по средней линии.
• При повреждении спинномозговой части добавочного нерва развивается атрофия ГКСМ и трапециевидной мышцы.
Иногда синдром яремного отверстия может быть вызван распространением опухоли «сверху вниз», например при распространении новообразования из мостомозжечкового угла. При этом опухоль не затрагивает симпатические нервы и спинномозговую часть добавочного нерва.
2. Изолированные повреждения спинномозговой части добавочного нерва. Поверхностный ориентир для обнаружения спинномозгового добавочного нерва в заднем треугольнике шеи—линия, проведенная от заднего края трети ГКСМ до переднего края двух третей трапециевидной мышцы. Здесь нерв может оказаться поврежден при ножевом ранении или в ходе хирургического удаления пораженных метастазами лимфатических узлов. Развивается изолированный паралич трапециевидной мышцы, из-за чего возникает заметное опущение лопатки и ключицы (поскольку в норме трапециевидная мышца поднимает верхнюю конечность). Пациенту становится сложнее поднимать плечо, так как мышце, поднимающей лопатку, приходится действовать в одиночестве. Вследствие прогрессирующей атрофии трапециевидной мышцы контуры шеи приобретают характерный фестончатый вид.
Видимые последствия правостороннего паралича спинномозговой ветви добавочного нерва:
изменение контуров шеи и опущение плеча.
ж) Резюме:
1. Подъязычный нерв. XII черепной нерв содержит соматические эфферентные волокна, иннервирующие наружные и внутренние мышцы языка. Исключение составляет лишь нёбно-язычная мышца, которую иннервируют ветви глоточного сплетения (X). Ядро XII нерва расположено вблизи средней линии. Оно получает нервные импульсы от нейронов ретикулярной формации (вегетативные/рефлекторные акты), а также по преимущественно перекрещенным корково-бульбарным волокнам (артикуляция). XII нерв выходит позади пирамид из предоливной борозды, покидает подъязычный канал, спускается вниз вдоль сонного влагалища и собирает шейные проприоцептивные волокна, которые иннервируют мышечные веретена мышц языка. В случае надъядерного повреждения XII нерва при выдвижении языка вперед отмечают его небольшое отклонение в здоровую сторону.
При ядерном/подъядерном поражении развивается атрофия языка, появляются фасцикуляции, язык отклоняется в сторону поражения.
2. Спинномозговой добавочный нерв. Спинномозговой XI нерв—исключительно двигательный. Его аксоны отходят от сегментов С1-С5 спинного мозга, проходят через большое затылочное отверстие и покидают полость черепа через яремное отверстие; они проникают через ГКСМ и иннервируют ее, а затем проходят под трапециевидной мышцей и также обеспечивают ее иннервацию. Проприоцептивные волокна обеспечивают шейные и грудные спинномозговые нервы. При надъядерном поражении возникает парез противоположной трапециевидной мышцы и противоположных мышц-ротаторов головы. При ядерном/подъядерном повреждении развивается атрофия ГКСМ и трапециевидной мышцы с провисанием лопатки.
3. Языкоглоточный нерв. IX черепной нерв выходит позади оливы (позадиоливная борозда) и покидает полость черепа через яремное отверстие, где он формирует два ганглия, образованных униполярными нейронами. Также здесь от нерва отходит барабанная ветвь—частично чувствительная (иннервация среднего уха) и частично парасимпатическая (иннервация околоушной слюнной железы через ушной ганглий). Затем IX нерв проходит между верхним и средним констрикторами глотки и входит в ротоглотку, где он обеспечивает чувствительную иннервацию слизистых оболочек, в том числе задней трети языка (памятуя о названии нерва). Кроме того, нерв отдает специальные вкусовые ветви к желобоватым сосочкам. Сонная ветвь иннервирует каротидный синус и каротидный гломус.
4. Блуждающий нерв и черепной добавочный нерв. Корешки X и XI нервов выходят позади оливы и объединяются в яремном отверстии. Волокна черепного XI нерва начинаются от двойного ядра. По гортанным и глоточным ветвям блуждающего нерва они иннервируют внутренние мышцы гортани, мышцы глотки, а также все мышцы нёба за исключением мышцы, напрягающей нёбную занавеску.
Преганглионарные волокна X нерва следуют к интрамуральным ганглиям стенок сердца, бронхов, переднего и среднего отделов желудочно-кишечного тракта (его задний отдел иннервируют крестцовые парасимпатические волокна). Висцеральные афферентные волокна от этих участков, а также от гортани и глотки следуют к нейронам узлового ганглия и далее проецируются к комиссуральному ядру.
