а) Слуховая система. К слуховой системе относят улитку, улитковый нерв и центральные слуховые проводящие пути, которые идут от улитковых ядер ствола мозга до височных долей. Центральные слуховые пути организованы более сложно (обеспечивают обработку сигнала), поскольку оба уха регистрируют «одинаковые» звуки. Для определения локализации источника звука, а также обработки звукового сигнала перед его передачей в таламус и кору существует очень сложная нейронная сеть. Для этого между двумя центральными слуховыми путями образовано множество взаимосвязей (преимущественно тормозящих), которые также усиливают разницу в интенсивности и времени поступления звукового сигнала до каждого из ушей, имеющуюся при нормальном бинауральном слухе.
1. Улитка. Основные особенности строения улитки отображены на рисунках ниже. Улитка изображена вертикально, однако на самом деле она расположена так, как было показано ранее на рисунке в предыдущей статье. Центральный костный стержень улитки расположен на одной оси с наружным слуховым проходом. От стержня улитки, подобно резьбе шурупа, отходит костная спиральная пластинка. К верхушке этой пластинки прикрепляется базилярная мембрана; она проходит через полость костной улитки и прикрепляется к спиральной связке, расположенной на наружной стенке улитки. По мере того, как два с половиной завитка улитки поднимаются вверх, костная спиральная пластинка и спиральная связка становятся меньше, а волокна базилярной мембраны становятся длиннее.
Базилярная мембрана и ее поддерживающий аппарат разделяют улитку на верхний и нижний отделы, которые называют лестницей преддверия и барабанной лестницей соответственно. Эти лестницы заполнены перилимфой. На верхушке улитки они соединяются хеликотремой. Третий отдел улитки, средняя лестница {лестницаулитки), расположен над базилярной мембраной и заполнен эндолимфой. Средняя лестница отделена от лестницы преддверия тонкой вестибулярной мембраной (Рейсснеровой мембраной).
На базилярной пластинке расположен спиральный орган (орган Корти). Чувствительный рецепторный эпителий состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, каждая из которых имеет до 20 крупных афферентных нервных окончаний. Волосковые клетки лежат на поддерживающих клетках; также здесь имеются вспомогательные клетки. Кроме того, в органе Корти имеется центральный канал, заполненный эндолимфой, которая проникает сюда через базилярную мембрану путем диффузии. С наружной стороны канала расположены несколько рядов наружных волосковых клеток, окруженных поддерживающими и вспомогательными клетками.
На верхушке всех волосковых клеток расположены стерео-цилии. В отличие от вестибулярных волосковых клеток, в своем зрелом виде они не имеют киноцилий. Стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в окружающую их покровную мембрану. Внутренние волосковые клетки расположены сразу под этой мембраной.
Наружные волосковые клетки способны к сокращению (в культурах тканей), они имеют значительное число эфферентных нервных окончаний. Предполагают, что колебания наружных волосковых клеток изменяют чувствительность внутренних волосковых клеток за счет воздействия на покровную или базилярную мембрану.
Срез улитки.
Проведение звука. Колебания барабанной перепонки, вызванные воздействием звуковой волны, передаются цепью слуховых косточек. Подножная пластинка стремени плотно вставлена в овальное окно, поэтому колебания стремени вызывают изменение давления в лестнице преддверия. Через вестибулярную мембрану эти волны давления передаются на базилярную мембрану. Высокочастотные колебания, которые продуцируются высокими звуками, заставляют резонировать короткие волокна базилярной мембраны, расположенные у базального завитка улитки. В результате эта колебательная энергия поглощается. Низкочастотные звуки вызывают резонанс у верхушки улитки, где длина волокон наибольшая, следовательно, базилярная мембрана тонотопически организована.
Внутренние волосковые клетки устроены по такому же тонотопическому принципу. В ответ на локальное изменение резонанса происходят деполяризация волосковых клеток и выброс возбуждающих нейромедиаторов из синаптических пузырьков.
Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, представляют собой периферические отростки биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в основании костной спиральной пластинки.
2. Улитковый нерв. Массив улиткового нерва состоит из миелинизированных центральных отростков 30000 крупных биполярных нейронов спирального ганглия. Немиелинизированные волокна отходят от мелких нейронов, отдающих дендриты к наружным волосковым клеткам. (В стволе слухового нерва двигательные волокна отсутствуют.) Вместе с вестибулярным и лицевым нервами улитковый нерв проходит через субарахноидальное пространство, а затем входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.
Орган Корти, три степени увеличения.
Стрелками обозначен ход импульса.
ОКП — оливокохлеарный пучок.
3. Центральные слуховые проводящие пути. Общий план строения слуховых проводящих путей от левого улиткового нерва до коры больших полушарий отображен на рисунке ниже. Все входящие аксоны улиткового нерва (от нейронов первого порядка) заканчиваются на улитковых ядрах своей стороны. Ядра расположены у места вхождения нерва в ствол мозга, которое носит название мостомозжечкового угла. Отсюда отростки некоторых нейронов второго порядка через ствол мозга направляются к медиальному коленчатому телу (это касается лишь минимального числа волокон). Большая часть слуховых нейронов второго порядка образует синапсы с нейронами одного или нескольких ядер ствола мозга, которые иногда называют «промежуточными станциями слуха». За счет этого обработка слуховой информации начинается еще до того, как нервные импульсы достигают таламуса. Точные механизмы, которые обеспечивают эту обработку, еще изучают.
Студенты иногда спрашивают, можно ли считать эти «длинные нейроны» чувствительными нейронами «третьего порядка», «четвертого порядка» (и так далее), поскольку назвать эти нейроны «вставочными» достаточно сложно. Наверное, правильнее было бы сказать, что вторичные нейроны слухового анализатора на самом деле представлены двумя или более отдельными нейронами, которые совместно выполняют «функцию» нейронов второго порядка — передачу (и обработку) слуховой информации от периферического нерва до дорсальной части таламуса.
Практически все нейроны, отдающие восходящие волокна в этом пути, образуют синапсы в нижних холмиках. Перед этим они пересекают среднюю линию в составе трапециевидных тел и отдают волокна к латеральной петле. После образования синапсов с нейронами нижних холмиков (некоторые аксоны латеральной петли минуют холмики), нижние ручки (ручки нижних холмиков) связывают нижние холмики с медиальным коленчатым телом (место локализации слуховых нейронов третьего порядка), которые отдают волокна к первичной слуховой коре (поля Бродмана 41 и 42 верхней височной извилины).
Хотя большая часть проекций направляется сразу к обоим полушариям, небольшая, но важная часть волокон проходит от ядра верхней оливы сразу к высшим слуховым центрам.
Ствол мозга, вид сзади.
Показаны основные структуры центральных слуховых путей.
Полоску, соединяющую нижние холмики друг с другом, называют комиссурой холмиков.
Поперечный срез на уровне нижнего края моста.
Показаны центральные связи улиткового нерва.
МП — медиальная петля; ЯВО — ядро верхней оливы.
Функциональная анатомия:
- Улитковые ядра. Улитковые ядра — дорсальное и вентральное — окружают латеральную поверхность нижней ножки мозжечка. Многие входящие волокна улиткового нерва разветвляются и поступают сразу к обоим ядрам. Нейроны обоих ядер тонотопически организованы.
Ответы многих клеток вентрального ядра называют первично-подобными, потому что частота их возбуждения (генерации потенциалов действия) отражает частоту возбуждения первичных афферентных волокон. Большая часть нейронов вентрального улиткового ядра отдает проекции к ядру верхней оливы.
Нейроны дорсального ядро разнородны. В зависимости от морфологии и электрофизиологической активности выделяют как минимум шесть типов этих нейронов. Большая часть исходящих нейронов дорсального улиткового ядра отдает проекции к противоположному нижнему холмику. Каждый из них характеризуется очень узким диапазоном тонального ответа, который «фокусируется» за счет коллатерального торможения.
- Ядро верхней оливы. Комплекс верхней оливы у человека имеет достаточно небольшой размер. В нем находятся бинауральные нейроны, которые воспринимают нервные импульсы от обоих ушей. При поступлении импульсов со своей стороны бинауральные нейроны возбуждаются, при поступлении импульсов с противоположной стороны — угнетаются. Торможение опосредовано действием вставочных нейронов ядра трапециевидного тела.
Ядро верхней оливы может реагировать на разницу в интенсивности звука и незначительную разницу во времени поступления нервного импульса, которая имеется при попадании звуковой волны сначала на одно ухо, а затем на другое. Улитковое ядро, расположенное на стороне источника звука, возбуждается раньше и сильнее, чем улитковое ядро противоположной стороны. За счет перекрестного ингибирования эта разница увеличивается. Таким образом, ядро верхней оливы помогает определять положение источника звука в пространстве. В то же время возбуждаемые нейроны отдают проекции к нижним холмикам обеих сторон, за счет чего нейроны, расположенные в нижних холмиках и далее, реагируют на стимулы, поступающие сразу от обоих ушей. Латеральная петля. Волокна латеральной петли начинаются от вентрального и дорсального улиткового ядер, а также от ядра верхней оливы (в обоих случаях преимущественно от ядер противоположной стороны). Эти волокна оканчиваются на центральном ядре нижнего холмика. Ядра латеральной петли участвуют в формировании рефлекторной дуги (см. ниже).
- Нижние холмики. Обработка пространственной информация от ядра верхней оливы, информации об интенсивности стимула от вентрального улиткового ядра и информации о высоте стимула от дорсального улиткового ядра происходит в нейронах нижних холмиков. Основная (центральная) часть ядра организована тонотопически. Клетки, расположенные в пределах одной тональной группы, реагируют на входящие стимулы по-разному. У некоторых из них имеется характерная «волна тональности» (они реагируют только на звуки определенного тона). Некоторые нейроны спонтанно генерируют потенциалы действия, но при поступлении звукового сигнала перестают это делать; другие нейроны реагируют только на движущийся источник звука.
Нейроны нижних холмиков отдают проекции к медиальному коленчатому телу (ядру). Помимо этого, нижний холмик тормозит нейроны противоположного холмика посредством комиссуры нижнего холмика. Кроме того, от нижних холмиков часть волокон отходит к покрышечно-спинномозговому пути.
- Медиальное коленчатое тело. Медиальное коленчатое тело — специфическое ядро таламуса, отвечающее за слух. Главное (вентральное) ядро организовано тонотопически, его большие (крупноклеточные) нейроны отдают аксоны, образующие слуховую лучистость, которая направляется к первичной слуховой коре.
- Первичная слуховая кора. На верхней поверхности височной доли имеются две или больше поперечные височные извилины. В передней извилине (извилине Гешля) расположена первичная слуховая кора. Тонотопическая организация нейронов сохраняется и в извилине Гешля; нейроны ее задней части воспринимают звуки высокой частоты, нейроны передней части — звуки низкой частоты. Слуховая кора отвечает на слуховые стимулы в пределах контралатерального слухового поля. В экспериментах на кошках показано, что при разрушении части первичной слуховой коры с одной стороны в противоположном слуховом поле возникает «глухое пятно». У людей разрушение верхней височной извилины (например, при удалении опухоли) не приводит к развитию глухоты, но при этом у пациента снижается способность определять местоположение источника звука и расстояние до него.
Слуховые вызванные потенциалы ствола мозга описаны в отдельной статье.
- Акустическим рефлекс ствола мозга. Коллатеральные ветви, отходящие от латеральной петли, образуют сеть между вставочными нейронами, которая составляет основу нескольких рефлекторных дуг.
• Волокна, входящие в двигательные ядра тройничного и лицевого нервов, связываются с мотонейронами, иннервирующими мышцу, напрягающую барабанную перепонку, и стременную мышцу соответственно. Эти мышцы ограничивают подвижность слуховых косточек среднего уха. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, сокращается при воздействии звуков собственного голоса; стременная мышца реагирует на внешние звуки.
• Волокна, вступающие в ретикулярную формацию, играют важную роль в пробуждении. Простейшим примером служит звук будильника. Внезапные громкие звуки заставляют человека вздрогнуть; этот эффект «вздрагивания» реализуется за счет возбуждения волокон, идущих от ретикулярной формации к спинному мозгу и двигательному ядру лицевого нерва.
в) Нисходящие слуховые пути. От первичной слуховой коры отходит каскад нисходящих волокон, следующий к медиальному коленчатому телу и нижнему холмику, а затем от нижнего холмика к ядру верхней оливы. От ядра верхней оливы отходит оливо-улитковый пучок, который сливается с вестибулярным нервом и несет эфферентные, холинергические волокна к улитке (а также волокна к преддверию лабиринта). Волокна оливо-улиткового пучка отдают крупные синаптические окончания к наружным волосковым клеткам и небольшие синаптические окончания к афферентным нервным окончаниям на наружных волосковых клетках.
Основная функция оливо-улиткового пучка — защитная. Он защищает наружные волосковые клетки путем снижения реакции базилярной мембраны на слишком громкие звуки. Кроме того, считают, что активация его волокон, идущих к внутренним волосковым клеткам, усиливает реакцию базилярной мембраны в ответ на звуки, восприятие которых требует повышенного внимания (например, тихий голос в толпе).
Графическая схема, отображающая центральные слуховые пути головного мозга (аутопсийный материал).
Правое полушарие головного мозга, вид сбоку.
Лобная и теменная покрышки островка были удалены, чтобы показать переднюю височную извилину Гешля (синий цвет).
г) Тугоухость. Тугоухость очень широко распространена среди населения. Около 10 % всего взрослого населения в той или иной степени страдают от снижения слуха. Причина может крыться в заболеваниях наружного, среднего или внутреннего уха, а также в проводящих путях улитки. Две основные формы тугоухости описаны ниже.
Все формы тугоухости подразделяют на две группы. Кондуктивная тугоухость вызвана заболеваниями наружного слухового прохода или среднего уха. Сенсоневральная тугоухость вызвана повреждением улитки или центральных нервных путей, идущих от улитки к головному мозгу.
К распространенным причинам кондуктивной тугоухости относят скопление серы в наружном слуховом проходе («пробка») и средний отит (воспаление среднего уха). Отосклероз — это патология овального окна, при котором спиральная связка стремени постепенно замещается костной тканью. Стремечко становится неподвижным, из-за чего слух на определенных частотах начинает сильно страдать. Добиться восстановления слуха обычно удается путем замещения стремени на искусственный протез.
Причина сенсоневральной тугоухости обычно заключается в патологии со стороны улитки. Наиболее распространенная ее форма — высокочастотная тугоухость пожилых людей, которая вызвана повреждением кортиевого органа у базального завитка улитки. Из-за этого у пожилых людей возникают сложности с различением высокочастотных согласных звуков (д, с, т); при этом гласные звуки (низкочастотные) такие пациенты различают хорошо. Именно поэтому, обращаясь к пожилым людям, слова необходимо проговаривать четко, а не громко.
Профессиональная тугоухость — следствие воздействия шума на рабочем месте. Длительные громкие звуки, особенно в замкнутых помещениях, могут привести к разрушению кортиевого органа, особенно тех его участков, которые отвечают за восприятие таких частот.
Ототоксическая тугоухость развивается вследствие приема некоторых лекарственных средств, например хинина, стрептомицина, неомицина.
Инфекционная тугоухость может стать следствием частичного или полного разрушения улитки вирусом эпидемического паротита или врожденной краснухи.
Клинически значимая возможная причина сенсоневральной тугоухости у взрослых—акустическая невринома. Поскольку вместе с улитковым нервом могут повреждаться тройничный и лицевой, данное заболевание описано в отдельной статье на сайте.
Видео урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора
