МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Неврология:
Неврология
Аневризма сосуда мозга
Головная боль
Головокружение
Детская неврология
Комы
Менингит
Нейроанатомия
Поражения ЦНС
Поражения подкорки
Мышечные боли
Лечение в неврологии
Шейный остеохондроз
Форум
 

Проводящие пути мозжечка

а) Афферентные проводящие пути мозжечка. Восходящие импульсы от кожи, мышц туловища и конечностей проходят по заднему спинно-мозжечковому пути и клиновидно-мозжечковому пути, достигая нижней мозжечковой ножки на той же стороне. Информация из областей, иннервируемых тройничным нервом, также проходит преимущественно через нижнюю мозжечковую ножку.

Восходящие сигналы от мышечных рецепторов растяжения распространяются по переднему спиномозжечковому пути, достигая верхнего отдела моста перед вхождением в верхнюю мозжечковую ножку, а затем вновь переходят на противоположную сторону; таким образом, место их окончания расположено на стороне их начала.

Проводящие пути специальной чувствительности (зрительные, слуховые, вестибулярные) образуют покрышечно-мозжечковые волокна, которые входят в верхнюю мозжечковую ножку от холмиков среднего мозга той же стороны (в виде покрышечно-мостовых волокон), и вестибуло-мозжечковые волокна от вестибулярных ядер той же стороны.

С противоположной стороны ствола мозга проходят два крупных проводящих пути. Мосто-мозжечковый путь входит через среднюю ножку, а оливомозжечковый — через нижнюю мозжечковую ножку.

Ретикуло-мозжечковые волокна от парамедианного и латерального ретикулярного ядер продолговатого мозга входят через нижнюю мозжечковую ножку.

Наконец, аминергические волокна проходят через все мозжечковые ножки от норадренергических и серотонинергических групп нейронов ствола мозга. В экспериментальных условиях было показано, что обе группы нейронов облегчают передачу возбуждения по мшистым и лазящим волокнам.

Основные восходящие волокна мозжечка

б) Оливомозжечковый путь. Сенсомоторные сигналы от коры больших полушарий проходят по коллатеральным корково-спинномозговым волокнам к нижнему и добавочному ядрам оливы той же стороны с точным соблюдением соматотопической организации. Порядок волокон в оливомозжечковом пути соответствует «картам тела» в коре мозжечка противоположной стороны (от главного ядра — к картам задних отделов, от добавочных ядер — к картам передних отделов). В экспериментах на животных в состоянии покоя производили синхронное возбуждение групп нейронов оливы с частотой 5-10 Гц (импульс/с).

Синхронность была обусловлена, вероятнее всего, наличием электрических синапсов (щелевых контактов) между дендритами соседних нейронов. Ответная реакция клеток Пуркинье в коре мозжечка принимает форму сложных спайков (множественных потенциалов действия в ответ на одиночное возбуждение) в результате пространственно-временных эффектов возбуждения лазящих волокон по ходу проксимальных ветвей дендритного дерева.

Считают, что усвоение двигательных навыков обусловлено феноменом длительной депрессии. Он заключается в торможении непрерывного возбуждения параллельных волокон до нескольких часов, следующем за серией сложных спайков. Оба типа нейронов — глутаматергические, а дендриты клеток Пуркинье обладают рецепторами к а-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изо ксазол-пропионовой кислоте (АМРА-рецепторы) и метаботропными рецепторами. Ключевая молекула при взаимодействии — вторичный мессенджер — протеинкиназа С (ПКС), высвобождаемая при возбуждении параллельных волокон и опосредующая фосфорилирование белка в ионных каналах. Последовательность молекулярных взаимодействий представлена на рисунке ниже.

Инотропные глутаматные рецепторы
Ионотропные глутаматные рецепторы.
(1) При возникновении потенциала действия в области нервного окончания происходит (2) открытие кальциевых каналов (Ca2+).
(3) Под влиянием ионов Ca2+ синаптические пузырьки приближаются к плазматической мембране.
(4) Молекулы глутамата высвобождаются в синаптическую щель путем экзоцитоза.
(5) Медиатор связывается с AMPA-K-рецепторами, что вызывает открытие ионных каналов и поступление большого количества ионов Na+ в клетку, а также выход небольшого количества ионов К+ из клетки в результате чего (6) возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), вызывающий деполяризацию значением 20 мВ, что делает возможной (7) активацию NMDA-рецептора глутаматом за счет «выталкивания» из ионного канала рецептора иона Mq24 Через канал NMDA-рецептора проникают ионы Na+ и Са2+, что приводит к деполяризации клетки.
(8) ВПСП, генерированный NMDA-рецептором, достаточен для (9) усиления потенциалов действия с продолжительным периодом реполяризации за счет повышения внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

Сложные спайки сопровождаются значительным увеличением содержания внеклеточного кальция и взаимодействием его с ПКС, что приводит к торможению постсинаптической реакции АМРА-рецепторов на глутаматную стимуляцию, образуя, таким образом, длительную депрессию до тех пор, пока концентрация кальция не вернется к нормальным значениям.

При обучении обезьяны осуществлению определенных движений повышенное возбуждение клеток Пуркинье при выполнении действия принимало форму простых спайков, образованных пучками возбужденных параллельных волокон. Если возникало неожиданное препятствие выполнению действия (например, внезапная блокировка рычага, которым управляла обезьяна), каждый раз происходило образование серии сложных спайков. Когда животное обучалось преодолению препятствия таким образом, чтобы задача была решена в установленное время, количество сложных спайков уменьшалось и постепенно сводилось к нулю.

Это лишь один из множества экспериментальных показателей того, что нижнее ядро оливы в значительной степени отвечает за функцию обучения в освоении новых двигательных навыков.

К оливе непосредственно подходят волокна от премоторной и моторной зон коры больших полушарий той же стороны, а также от ассоциативной зрительной коры, обеспечивая необходимую основу для ее деятельности. Также она получает чувствительную информацию через спинооливный тракт.

Теоретически, красное ядро среднего мозга может выступать в качестве индикатора новых задач, так как к нему подходят коллатерали как от корковых волокон, нисходящих к оливе, так и от мозжечковых волокон, восходящих к таламусу. Большая часть импульсов от красного ядра направляется к ипсилатеральной оливе, которую оно, вероятно, тормозит. При выявлении несовпадения между планируемым действием и реальным действием красное ядро тормозит соответствующие группы клеток в оливе до совпадения действий.

Важнейшая функция мозжечка — двигательная адаптация. Мозжечок контролирует преобразование стандартных двигательных программ в ответ на изменения окружающей обстановки (например, восхождение на холм и ходьба по ровной поверхности). Экспериментальные данные указывают на то, что длительная двигательная адаптация, например ходьба в течение нескольких недель в гипсе на лодыжке, сопровождается длительным возбуждением (LTP — long-term potentiation) в мозжечково-таламических синапсах, облегчая, таким образом, влияние мозжечка на двигательную кору.

Обучение последовательностям движений, например ходьбе в годовалом возрасте — основная функция базальных ганглиев.

Запись с дендрита клетки Пуркинье
Запись с дендрита клетки Пуркинье.
Сложный спайк, возникающий при возбуждении лазящего волокна, приводит к уменьшению частоты простых спайков, возникших при стимуляции параллельного волокна.
LTD — длительная депрессия (long-term depression)

в) Эфферентные проводящие пути мозжечка. Аксоны от вестибулярного мозжечка (клочково-узелковой доли) проходят через нижнюю мозжечковую ножку к вестибулярным ядрам обеих сторон. Волокна к противоположной стороне проходят через белое вещество мозжечка. Волокна червя направляются к ядру шатра мозжечка, а от него — к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам.

Вестибуломозжечковые сигналы к медиальному и верхнему мозжечковым ядрам осуществляют контроль движений глаз через медиальный продольный пучок. Отдельные волокна к ипсилатеральному вестибулярному ядру (Дейтерса) участвуют в поддержании равновесия. Часть аксонов клеток Пуркинье огибает ядро шатра мозжечка и осуществляет прямое тоническое торможение ядра Дейтерса.

Червь в составе спинального мозжечка также отдает волокна к ретикулярной формации противоположной стороны (ретикуло-спинномозговой путь) и к вестибулярным ядрам (вестибуло-спинномозговой путь); аксоны проходят через верхнюю мозжечковую ножку и контролируют поддержание позы и ходьбу. Волокна паравермальной области направляются к промежуточному ядру. От промежуточного ядра они идут к красному ядру и таламусу и, таким образом, через соединения со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой больших полушарий осуществляются контроль и коррекция движений нижних конечностей.

От неоцеребеллума начинается крупный зубчато-красноядерно-таламический путь, образующий выпячивание в верхней мозжечковой ножке. Он пересекает нижний отдел среднего мозга и отдает коллатерали к красному ядру перед образованием синапсов с вентролатеральным ядром таламуса. Волокна вентролатерального ядра таламуса направляются к моторной коре больших полушарий.

Главные нисходящие мозжечковые пути
Главные нисходящие мозжечковые пути.
Стрелки обозначают направление проведения импульса.

- Также рекомендуем "Нарушения функции мозжечка (заболевания)"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018

Медунивер - поиск Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Мы в Instagram Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.