Филогенетические и функциональные отделы можно рассматривать вместе (приблизительно), если разделить мозжечок на функциональные области. Клочково-узелковая доля также известна как вестибулярный мозжечок, поскольку поступившая к ней информация направляется в вестибулярные ядра; через вестибулярный аппарат она контролирует движения глаз (также она получает информацию от ствола мозга и через мост — от теменной и затылочной коры, что вносит свой вклад в координацию движений глаз).
Отделы червя (дорсальные) получают сигналы от ретикулярной формации, лобных зрительных полей, верхнего холмика и направляют их к глубоким мозжечковым ядрам (ядрам шатра мозжечка) в составе белого вещества, расположенного около узелка червя мозжечка От ядер шатра мозжечка волокна проходят к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам, контролирующим саккадические движения глаз.
Зоны мозжечка. Внутримозжечковые ядра показаны отдельно.
Парамедианная долька, спинальный мозжечок, включающая червь и паравермальную (прилежащую к червю) кору, получает информацию через спино-мозжечковые пути (кроме того, от вестибулярных ядер и ретикулярной формации, а также через мост — от коры больших полушарий). Червь передает сигналы к ядрам шатра мозжечка, а через волокна — к ретикулярной формации и вестибулярным ядам по ретикулоспинальному и вестибулоспинальному путям контролирует постуральные рефлексы головы и туловища.
К паравермальной области по спиномозжечковым путям подходят волокна от коры больших полушарий через мост и спинной мозг и отходят волокна к шаровидному к пробковидному ядрам. Эти два ядра объединены под названием межпозиционное ядро. Промежуточное ядро взаимодействует с красным ядром и таламусом, которые через волокна, соединяющие их со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой, контролируют и корректируют движения нижних конечностей.
Оставшаяся латеральная долька — самая крупная, посылает информацию через зубчатое ядро. Эту область также обозначают как мостовой мозжечок, поскольку к ней подходит большое количество волокон от противоположных ядер моста. Кроме того, ее называют новой частью мозжечка (неоцеребеллум), так как она получает информацию через ядра моста от обширных областей неокортекса больших полушарий (филогенетически наиболее поздних).
Неоцеребеллум значительно развит в человеческом мозге и играет огромную роль в планировании, начале движения, контроле и коррекции произвольных движений.
На поперечном срезе через нижний отдел моста и мозжечок показано расположение внутримозжечковых и вестибулярных ядер.
а) Предупреждающая функция мозжечка. Мозжечок выполняет сложные функции стабилизации позы и поддержания позы, описанные ниже.
1. Стабилизация позы. Поражение передней доли приводит к невозможности контролирования по ретикуло-спинномозговым волокнам изменений центра тяжести при ходьбе, что обусловливает нарушения походки.
2. Поддержание позы. На рисунке ниже показан эксперимент, в котором пациента требуют выполнить резкое разгибание в запястье и удержать его в разогнутом состоянии в течение 2 с в момент проведения электромиографии (ЭМГ) первичных разгибателей запястья (короткого и длинного лучевых разгибателей запястья) и главной мышцы-антагониста (лучевого сгибателя запястья). Результаты показали, что мышца-антагонист начала сокращаться до завершения движения, что привело к появлению осцилляций в мыш-цах-синергистах в период фиксации. Действие мышцы-анта-гониста направлено на предотвращение спонтанных колебательных движений (тремора), обусловленных вязкоупругими характеристиками мышц. Было показано, что эти нормальные и необходимые осцилляции могут быть блокированы при транскраниальной электромагнитной стимуляции верхней мозжечковой ножки или при поражении латеральной доли мозжечка.
Упреждающее сокращение икроножной мышцы для стабилизации туловища перед произвольным сокращением двуглавой мышцы плена.
Проще говоря, смещение верхнего отдела туловища от центра тяжести при произвольном движении головы или верхней конечности ожидается мозжечком.
Получив инструкции от премоторных областей лобной коры относительно предполагаемого движения, мозжечок осуществляет пропорциональные сокращения постуральных мышц в направлении от дистальных к проксимальным, от голеней до бедер и туловища для балансировки центра тяжести над опорным основанием (стопами).
Повреждение червя мозжечка нарушает нормальное упреждающее сокращение (через латеральный вестибуло-спинномозговой путь) медленных постуральных мышц, что приводит к потере равновесия в результате неспособности противостоять смещению центра тяжести, возникающему при движении разных частей тела.
Поддержание позы.
Пациента просят произвести резкое разгибание в запястье с последующим коротким удержанием в разогнутом положении.
При регистрации ЭМГ видно, что сокращение сгибателей запястья начинается до завершения движения.
Обратите внимание на электрическую активность мышц-синергистов и антагонистов в положении «удержания».
ЭМГ-активность мышцы-антагониста более слабая, что показано на шкалах слева.
б) Мозжечок и высшие корковые функции. При позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и фМРТ были получены данные о локальных изменениях кровотока и потребления кислорода. «Карты движений» построены на основе повторяющихся движений, таких как сжимание и разжимание кисти в кулак. Интересная особенность карт движений заключается в их очень малом размере и крайне медиальном расположении. До внедрения ПЭТ считали, что латеральное расширение задней доли мозжечка отвечает за праворукость. В настоящее время считают, что латеральное расширение может быть связано с когнитивными функциями (например, мышлением) и является отделом, взаимодействующим с латеральной предлобной (префронтальной) корой больших полушарий. Активация латерального расширения мозжечка становится максимальной при разговоре с доминированием одной из сторон, обусловленным возможными связями (с переключением в таламусе) с двигательным речевым центром лобной коры доминантного полушария. В некоторых случаях двигательный речевой центр осуществляет более строгий контроль в связи с тем, что латеральная доля мозжечка сильнее активизируется при функциональном обозначении объекта, например «копать» или «летать» вместо простого определения самого объекта — «лопата» или «самолет».
Мозжечковый когнитивно-аффективный синдром—недавно введенный собирательный термин, обозначающий функциональные корковые нарушения, возникающие вследствие внезапного тяжелого поражения мозжечка, например при тромбозе одной из трех пар мозжечковых артерий или неизбежного повреждения при удалении опухоли мозжечка. У таких пациентов развиваются когнитивные нарушения в виде снижения умственных способностей, невнимательности, появления грамматических ошибок в речи, нарушения пространственного чувства и частичной потери памяти. При сопутствующем поражении червя мозжечка возникают также аффективные (эмоциональные) нарушения, иногда в форме угнетения аффекта (притупления эмоциональных реакций) либо в виде аберрантного поведения. Когнитивно-аффективный синдром носит временный характер и может быть связан с уменьшением кровотока (при ПЭТ) в одной или более ассоциативных зонах, связанных с мозжечком корково-мосто-мозжечковыми волокнами. Помимо хорошо известных таламо-корковых путей к двигательной коре, мозжечок также может «управлять» таламическими нейронами, связанными с ассоциативными когнитивными и аффективными зонами.
Постурография — инструментальный метод исследования управления позой. Пациент стоит на платформе, а спонтанные колебания тела регистрируют датчики деформации под углами платформы. Информация от датчиков поступает в компьютер, что позволяет создать графическую запись колебаний тела в переднезаднем и боковом направлениях. Вначале исследование проводят с открытыми глазами, а затем — с закрытыми. Этот метод называют статической постурографией и используют для определения причины атаксии.
При динамической постурографии можно получить данные об эффекте внезапного смещения поддерживающей платформы на 4° кзади. В эту фазу исследования накладывают ЭМГ-электроды на икроножную (сгибатель стопы) и переднюю большеберцовую (разгибатель стопы) мышцы. В норме наблюдают тройную реакцию на смещение кзади:
(а) спинномозговое моносинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 45 мс;
(б) полисинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 95 мс;
(в) сокращение разгибателей стопы через гамма-петлю спустя 120 мс.
Восходящая дуга гамма-петли проходит в составе большеберцового и седалищного нервов в задний канатик через медиальный лемнисковый тракт к соматосенсорной коре; нисходящая дуга проходит через корково-спинномозговой путь, а также седалищный и малоберцовый нервы. Динамическая постурография позволяет дифференцировать широкое разнообразие заболеваний, поражающих центральную и периферическую нервную систему на различных уровнях.
Изображение фМРТ-активности у добровольца, производящего повторяющиеся движения пальцев правой кисти.
