МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Неврология:
Неврология
Аневризма сосуда мозга
Головная боль
Головокружение
Детская неврология
Комы
Менингит
Нейроанатомия
Поражения ЦНС
Поражения подкорки
Мышечные боли
Лечение в неврологии
Шейный остеохондроз
Форум
 

Гистология мозжечка: клетки, микроскопическая анатомия

Строение коры мозжечка одинаковое во всех отделах. Она состоит из трех основных слоев: самого глубокого — зернистого, или гранулярного, слоя (прилежит непосредственно к белому веществу), слоя клеток Пуркинье, образованного преимущественно клетками Пуркинье, и поверхностного молекулярного слоя.

Зернистый слой образован миллионами клеток-зерен, тела которых имеют диаметр 6-8 нм. К их коротким дендритам подходят так называемые мшистые (моховидные) волокна от всех отделов мозга, за исключением нижнего ядра оливы. До вхождения в кору мозжечка возбуждающие мшистые волокна отдают коллатеральные ветви к глубоким ядрам мозжечка.

Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где происходит их Т-образное разветвление с образованием параллельных волокон (проходящих параллельно поперечным бороздам мозжечка), параллельных другим параллельным волокнам, но расположенным перпендикулярно относительно осей дендритов клеток Пуркинье. Они образуют возбуждающие (глутаматергические) контакты с дистальными отделами дендритов клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены также клетки Гольджи (см. ниже), дендриты которых возбуждают параллельные волокна клеток-зерен.

Слой клеток Пуркинье образован очень крупными клетками Пуркинье. Веерообразно расходящиеся дендриты клеток Пуркинье образуют самое крупное дендритное дерево во всей нервной системе. Их волокна расположены под прямым углом к параллельным волокнам.

Кора мозжечка
Кора мозжечка:
(А) Клеточные слои. (Б) Афферентные волокна.
(В) Вставочные нейроны. (Г) Эфферентные волокна.

Дендритное дерево клеток Пуркинье образует контакты с огромным количеством аксонов параллельных волокон клеток-зерен (до 100000, но обычно активна только небольшая их часть), каждое из которых образует следующие друг за другом синапсы с дендритами около 400 (возможно и намного больше) клеток Пуркинье. Неудивительно, что стимуляция мшистыми волокнами очень небольшого количества клеток-зерен приводит лишь к слабому возбуждению значительного количества клеток Пуркинье. Для создания потенциала действия клеток Пуркинье требуется одновременное возбуждение тысяч параллельных волокон.

К каждой клетке Пуркинье подходит только одно лазящее (лиановидное) волокно от противоположного нижнего ядра оливы. В отличие от синаптических контактов с параллельными волокнами по типу «один-на-клетку», оливомозжечковое волокно разветвляется у начала дендритного дерева клетки Пуркинье, образуя огромное количество синапсов (тысячи) с ее дендритными ветвями. Одного возбуждающего импульса по лазящему волокну достаточно для образования множества потенциалов действия клетки Пуркинье — сложного спайка.

Мощность сложного спайка настолько велика, что иногда после его прохождения синаптическая активность параллельных волокон подвергаются длительной депрессии (long-term depression — LTD). Таким образом, клетки Пуркинье запоминают, что они были возбуждены оливомозжечковыми волокнами.

Кора мозжечка
Взаимное расположение параллельных волокон и лазящих волокон, образующих синапсы с дендритами клеток Пуркинье.

Аксоны клеток Пуркинье — единственные аксоны, покидающие кору мозжечка. Интересно, что они обладают исключительно тормозной активностью (нейромедиатор — ГАМК). Прямые мишени этих волокон — соответствующие глубокие ядра мозжечка. Кроме того, они отдают коллатеральные ветви, преимущественно к клеткам Гольджи.

Молекулярный слой почти полностью занят дендритами клеток Пуркинье, параллельными волокнами, опорными клетками нейроглии и кровеносными сосудами. Кроме того, здесь можно обнаружить два типа вставочных тормозных нейронов, лежащих в плоскости дендритов клеток Пуркинье, но перпендикулярных аксонам клеток-зерен (параллельным волокнам). Около поверхности коры расположены мелкие звездчатые клетки; рядом со слоем клеток Пуркинье лежат корзинчатые клетки. Обе группы клеток образуют контакты с параллельными волокнами и вызывают торможение клеток Пуркинье.

Звездчатые клетки образуют синапсы вдоль осей дендритов, тогда как корзинчатые клетки формируют «корзинку» синаптических контактов вокруг нейронов и, кроме того, образуют аксоаксональные синапсы с начальным сегментом аксона. Одна корзинчатая клетка контактирует примерно с 250 клетками Пуркинье. Поскольку возбуждается одна группа или ряд клеток Пуркинье, вставочные нейроны будут тормозить ряды с обеих сторон.

Последний тип клеток коры — клетки Гольджи, дендриты которых контактируют с параллельными волокнами, а аксоны широко разветвляются перед образованием синапсов с короткими дендритами клеток-зерен. Синаптический комплекс, включающий терминаль мшистого волокна, дендриты клеток-зерен и шишковидное окончание клетки Гольджи, обозначают как клубочек. Функция клеток Гольджи — ограничение воздействия мшистых волокон на клетки-зерна.

Множественные эффекты возбуждения мшистых волокон. Как отмечено ранее, к восходящим мозжечковым волокнам (кроме оливомозжечковых) относят мшистые волокна после отхождения от них возбуждающих коллатеральных волокон к одному из глубоких ядер мозжечка. Восходящие волокна возбуждают группы клеток-зерен, которые, в свою очередь, стимулируют несколько сотен клеток Пуркинье, организованных в ряды позади параллельных волокон клеток-зерен. Вдоль ряда возбуждения, известного как микрозона (наименьшая нисходящая единица коры мозжечка), клетки Пуркинье начинают возбуждаться и тормозить нейроны в одном из глубоких ядер.

В то же время слабо активированные клетки Пуркинье по краям микрозоны тормозятся звездчатыми и корзинчатыми клетками. В результате определенный ряд клеток Пуркинье становится максимально возбужденным, а активность остальных рядов тормозится. Возбуждение прерывается торможением клетками Гольджи клеток-зерен, активирующих их (самоподавление). Повышенное возбуждение будет длиться дольше, так как сильно возбужденные клетки Пуркинье тормозят прилежащие клетки Гольджи, обеспечивая таким образом длительное возбуждение клеток-зерен.

Кора мозжечка
Синаптический клубочек. +/- указывает на возбуж-дение/торможение.
Кора мозжечка
Последовательность событий при возбуждении мшистых волокон:
1. Мшистое волокно активирует клетку-зерно (КЗ).
2. Возбуждение параллельного волокна сопровождается одновременной активацией множества клеток-зерен.
3. Возбуждение дистальных клеток Пуркинье (П1) приводит к избирательному торможению нейронов в соответствующем центральном ядре мозжечка.
4. Возбуждение звездчатых (3) и корзинчатых клеток (К) приводит к торможению прилежащих клеток Пуркинье (П2)
5. Клетки Гольджи (Го) тормозят активность клеток-зерен.
6. Повышенное возбуждение поддерживается торможением клеток Гольджи клетками Пуркинье.

- Также рекомендуем "Проецирование частей тела на мозжечок"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018

Медунивер - поиск Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Мы в Instagram Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.