Строение передних рогов спинного мозга: серые столбы, виды нейронов
а) Серые столбы. Каждый столб двигательных нейронов в передних рогах иннервирует определенную группу мышц со схожими функциями. Отдельные мышцы иннервируют группы клеток (нейронов) внутри столбов. Осевые мышцы (мышцы туловища) иннервируют медиально расположенные серые столбы, мышцы дистальных сегментов верхних и нижних конечностей — латерально расположенные столбы, мышцы проксимальных сегментов — столбы, расположенных посередине. Столбы, иннервирующие мышцы-разгибатели, расположены впереди от столбов, иннервирующих мышцы-сгибатели.
Ядра вегетативной нервной системы расположены в латеральном промежуточном столбе.
Серые столбы в переднем роге спинного мозга: соматотопическая организация.
б) Виды нейронов. Крупные α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. Среди них расположены более мелкие γ-мотонейроны, которые иннервируют интрафузальные волокна нервно-мышечных веретен.
1. Тонические и фазические мотонейроны. α-Мотонейроны обладают большим количеством разветвленных дендритов и образуют около 10000 тыс. возбуждающих синапсов с нисходящими супраспинальными волокнами от коры и ствола головного мозга. (Термин «супраспинальный» относят к любому проводящему нисходящему пути, идущему к спинному мозгу от вышерасположенных структур.) Тела а-мотонейронов образуют около 5000 ингибирующих синапсов, в основном от проприоцептивных волокон.
Существуют два основных типа α-мотонейронов: тонические (медленные) и фазические (быстрые). Тонические α-мотонейроны иннервируют медленные, окислительно-гликолитические (красные) мышечные волокна; они легко деполяризуются и обладают относительно медленной проводимостью по аксону с небольшими пиковыми амплитудами. Фазические α-мотонейроны иннервируют быстрые, окислительно-гликолитические (белые) мышечные волокна. Фазические нейроны крупнее, имеют более высокие пороги возбудимости и быстропроводящие аксоны с большими пиковыми амплитудами.
Тонические нейроны, как правило, активизируются в первую очередь при выполнении произвольных движений, даже если движение должно быть быстрым.
2. Клетки Реншоу. Аксоны α-мотонейронов отдают возвратные ветки, которые образуют возбуждающие холинергические синапсы с тормозными интернейронами (клетками Реншоу) в медиальной части переднего рога спинного мозга. Клетки Реншоу образуют ингибирующие, глицинергические синапсы с а-мотонейронами. Это классический пример отрицательной обратной связи (или возвратного торможения), с помощью которой происходит саморегуляция прохождения импульса от α-мотонейрона.
3. Импульсы, приходящие к α-мотонейронам на уровне сегментов спинного мозга. На уровне каждого сегмента спинного мозга α-мотонейрон получает мощные импульсы от мышечных веретен, сухожильного органа Гольджи и суставных капсул. Следует отметить, что любой ингибирующий импульс со стороны задних корешков требует интерполяции тормозных интернейронов, так как все первичные афферентные нейроны являются по природе возбуждающими.
Приходящие к сгибательным α-мотонейронам импульсы на уровне сегментов спинного мозга включают следующие:
• Афференты типа Iа и типа II от мышечных веретен сгибателей обеспечивают афферентную составляющую моносинаптического рефлекса растяжения (например, бицепс-рефлекс).
• Афференты типа Iа от мышечных веретен разгибателей оказывают взаимное торможение в мышцах-сгибателях двигательных нейронов через ингибирующий вставочный нейрон типа Iа. Афференты типа Ib от сухожильного органа Гольджи в мышцах-сгибателях осуществляют торможение на мотонейроны сгибателей.
• Афференты типа Ib от сухожильного органа Гольджи в мышцах-разгибателях осуществляют взаимное возбуждение сгибателей через возбуждающий интернейрон. Афференты от мышц-сгибателей соответствующих синовиальных оболочек суставов возбуждаются при избыточном растяжении капсулы сустава. Данные афференты запускают суставной защитный рефлекс.
• Во время сгибательного рефлекса активируется большое количество интернейронов «сгибательного рефлекса» в нескольких сегментах спинного мозга на той же стороне, что и стимул, а также ингибирующие интернейроны, иннервирующие мотонейроны мышц-антагонистов.
• Клетки Реншоу. Соответствующий список функций может быть составлен для мотонейронов мышц-разгибателей: приходящий импульс будет направляться от мышц-разгибателей к интернейронам сгибательного рефлекса.
