Несмотря на вековую историю развития учения о вирусах, до сих пор нет общепринятого определения вирусов. Вирусы оказались одной из величайших загадок биологии. Д.И. Ивановский выявил два кардинальных свойства вирусов: они проходят через фильтры, задерживающие бактерии, и не растут на искусственных питательных средах. Однако, как оказалось в дальнейшем, этими свойствами обладают не только вирусы.
Например, проходить через фильтры с диаметром пор < 300 нм могут бактерии, находящиеся на некоторых стадиях развития (L-формы), и микоплазмы. Были открыты наиболее мелкие микроорганизмы — риккетсии и хламидии, которые не растут, подобно вирусам, на искусственных питательных средах, а размножаются лишь внутриклеточно. Первые вызывают сыпной тиф и риккетсиозы у млекопитающих и птиц, вторые — трахому, паховую лимфогранулему и другие заболевания человека и животных. Также внутриклеточное размножение присуще некоторым простейшим (малярийный плазмодий, тейлерии и др.).
Ответить на вопрос, что такое вирусы, кратко охарактеризовав как свойства вирусных частиц (вирионов), так и свойства вирусов на внутриклеточной стадии размножения, оказалось сложной задачей. При ответе на этот вопрос обычные критерии, применяемые для определения животных и растений, оказались неприемлемыми. Определение вирусов само по себе несколько произвольно, и в разное время было предложено много его вариантов (А. Львов, С. Лу-рия, Ф. Феннер, Б. Филдс и др.). Согласно одному из них, «вирусы — реплицирующиеся микроорганизмы, одни из мельчайших представителей существующего многообразия форм жизни» (Б. Филдс, Д. Найп, 1986).
Положение А. Львова о том, что «вирусы — это вирусы», имело важное теоретическое и практическое значение. С одной стороны, оно подчеркивало сходство всех вирусов, несмотря на большое разнообразие, с другой — выделяло их в самостоятельное царство живой природы. Главная особенность этих наиболее просто устроенных, не имеющих клеточной организации мельчайших существ, состоит в том, что они размножаются только внутри клеток хозяев и находятся в исключительной зависимости от их структуры и метаболизма. Вирусы, подобно другим живым существам, способны размножаться, они циркулируют в природе как виды, обладающие наследственностью и изменчивостью, и могут передаваться когда вам делают маникюр, какую-либо другую косметическую операцию.
Первоначально А. Львов (1957 г.) предложил определять вирусы как «строго внутриклеточные, потенциально патогенные агенты с инфекционной фазой развития: 1) содержащие нуклеиновую кислоту только одного типа 2) репродуцирующиеся в форме генетического материала 3) неспособные к росту и бинарному делению 4) лишенные «системы Липмана» (т.е. одной из ферментных систем, участвующих в производстве энергии). В другом определении (С. Лурия, Дж. Дарнелл, 1967) вирусы рассматриваются как «объекты, геномы которых состоят из нуклеиновой кислоты и репродуцируются в живых клетках, используя их синтетический аппарат, они вызывают синтез специализированных структур, способных переносить геном вируса в другие клетки».
В первом определении сделан акцент на внутриклеточной природе вирусов, их исключительной зависимости от метаболизма клетки-хозяина и на том, что на определенной стадии репродуктивного цикла специфический материал вируса представлен генетическим материалом — нуклеиновой кислотой. Во втором определении подчеркнуто два существенных качества вируса: 1) наличие у вируса собственного генетического материала, использующего биохимический аппарат клетки-хозяина 2) существование у вирусов внеклеточной инфекционной формы, представленной вирионами, которые служат для введения генома вируса в другие клетки или в другой организм.
Таким образом, в отличие даже от самых мелких микроорганизмов, таких как риккетсии, хламидии и микоплазмы, вирусы не имеют клеточной организации, хромосомных генов, рибосомальнои системы и митохондриального аппарата (или его эквивалента для производства энергии). Способность риккетсии и хламидии размножаться только внутри клеток, вероятно, связана скорее с потребностью поступления готовых питательных веществ из клетки-хозяина, нежели с использованием его биохимического аппарата для экспрессии генома паразита. Микоплазмы являются свободно живущими внеклеточными паразитами и представляют собой бактерии, лишенные жесткой клеточной стенки.
Приведенные выше определения подчеркивают существенные различия между внутриклеточными и внеклеточными формами существования вирусов. Проникая внутрь клетки-хозяина, вирионы разрушаются, освобождая вирусную нуклеиновую кислоту, которая включается в метаболический аппарат клетки, приводя в конечном счете к репликации вирусного генома. Херши и Чейз (1953 г.) впервые показали, что в бактериальную клетку при заражении проникает только нуклеиновая кислота бактериофага, которая является единственным носителем генетической информации вируса.
Решающая роль вирусного генома в процессе вирусной инфекции была доказана Гирером и Шраммом (1956 г.) на примере вируса табачной мозаики. Они первыми доказали способность вирусной РНК вызывать инфекцию. Правильность этого вывода впоследствии подтверждена установлением инфекционности РНК и ДНК многих вирусов.
