Зернистый слой эпидермиса. Роговой и прозрачный слои, пигмент эпидермиса
Клетки зернистого слоя имеют форму алмаза и выполнены зернами неправильной формы и различных размеров; они хорошо преломляют свет. Химическая природа зерен неизвестна. Унна (Unna) назвал их кератогиалиновыми зернами, однако вещество зерен химически отличается как от кератина, так и от гиалина. Толщина зернистого слоя колеблется от одного до трех рядов клеток и, как правило, находится в непосредственной зависимости от степени ороговения.
Зернистый слой наиболее выражен в тех участках кожи, в которых наиболее выражен роговой слой. В участках неправильного ороговения (паракератоза) зернистый слой обычно отсутствует.
Роговой слой. Толщина рогового слоя варьирует от 0,02 мм на сгибательной поверхности предплечий до 0,5 мм и более в области подошв. Между роговыми клетками не существует межклеточных пространств, клетки тесно связаны друг с другом. В нормальных условиях в клетках этого слоя ядер нет. Слизистая оболочка полости рта в нормальных условиях не содержит зернистых клеток и рогового слоя.
Мигрируя от базального слоя к поверхности слизистой оболочки, базальные клетки вначале вакуолизируются, затем сморщиваются и, наконец, отторгаются.
Прозрачный слой. Этот слой имеется только на ладонях и подошвах. Он расположен над зернистым слоем и состоит из двух или трех рядов плоских безъядерных гомогенных и прозрачных клеток. Вещество, содержащееся в этих клетках, называется элеидином, который образуется вследствие разжижения кератогиалиновых зерен. При применении обычных окрасок прозрачный слой в нормальных условиях не обнаруживается, но легко выявляется при применении специальных методов окраски, описанных Мак Леодом и Муэнде (McLeod, Muende).
Пигмент эпидермиса. Для изучения кожной пигментации применяются две окраски: серебром и dopa. Краска dopa окрашивает в черный цвет клетки, которые содержат фермент dopa-оксидазу и, следовательно, обладают способностью образовывать меланин. Эти клетки являются меланобластами и окрашиваются в черный цвет независимо от того, содержат ли они фактически меланин.
Методика окраски dopa, впервые описанная в 1925 г. Блохом и модифицированная Бекером, Правером и Тэчером (Praver, Thatcher), состоит в помещении среза кожи в 0,1% раствор левовращающего 3,4-дигидроксифенилаланина (сокращенно по начальным латинским буквам—«dopa»). По предложению Блоха, клетки, окрашивающиеся при этом в черный цвет, называются dopa-положительными. Они окрашиваются потому, что фермент dopa-оксидаза, который они содержат, превращает бесцветный dopa краски в черный нерастворимый продукт — dopa-меланин (Блох, 1927). Dopa-реакция очень напоминает физиологический процесс образования меланина, развивающийся вследствие того, что вещество, идентичное или близкое к dopa, циркулирует в крови в качестве пропигмента и в клетках, содержащих dopa-оксидазу, превращается в меланин под действием этого фермента [Ротман (Rothman)].
Окраска серебром выявляет меланин, как правило, только в базальных, дендритических и светлых клетках. Однако в сильно пигментированной коже меланин обнаруживается также в верхних слоях эпидермиса и в фагоцитирующих клетках дермы. Фагоцитирующие клетки, содержащие меланин, называются хроматофорами, или меланофорами.
Окраска dopa показывает, что в эпидермисе, активно не образующем пигмента, только дендритические и светлые клетки являются dopa-положительными. Когда имеет место активное образование пигмента (например под влиянием солнечных лучей), число dopa-положительных дендритических и светлых клеток значительно увеличивается. Некоторые исследователи [Пек (Peck), Монтгомери] указывают, что в этих условиях базальные клетки также становятся dopa-положительными.
Dopa-реакция положительна также в дендритических клетках, расположенных между клетками матрикса луковицы волоса. В противоположность этому меланофоры всегда являются dopa-отрицательными, ибо они не образуют, а лишь переносят меланин.
