Формирование кожи человека. Эмбриология эпидермиса
В самом раннем периоде внутриутробной жизни эпидермис состоит из одно-го слоя клеток, между 5-й и 7-й неделями внутриутробной жизни он становится двуслойным. Один слой — это внутренний палисадный, или зародышевый — stratum germinativum, второй — наружный эпитрихиальный слой, или перидерма.
Зародышевый слой состоит из больших кубических клеток, перидерма — из плоских. На III месяце внутриутробной жизни между этими двумя слоями появляются отдельные клетки, образующие затем сплошную линию — промежуточный слой — stratum intermedium.
Около VI месяца перидерма отделяется и участвует в образовании творожистой массы — vernix caseosa. К концу внутриутробной жизни промежуточный слой становится многослойным и развивается в шиловидный (или мальпигиев) слой.
Эмбриональный зародышевый слой дифференцируется в следующие типы клеток: 1) базальные клетки, 2) зародышевые клетки эккринных потовых желез, 3) первичные эпителиальные зародышевые клетки, а также, возможно, 4) дендритические и светлые клетки.
Базальные клетки. В отличие от клеток эмбрионального зародышевого слоя зрелые базальные клетки имеют межклеточные мостики. Путем прогрессирующей дифференциации базальные клетки развиваются в шиловидные, зернистые и роговые клетки, образуя многослойную поверхность эпидермиса.
Придатки эпидермиса. Придатки эпидермиса развиваются из первичных зародышевых эпителиальных клеток и из зародышевых клеток эккринных потовых желез. Эти клетки не имеют и не образуют межклеточных мостиков. Первичные эпителиальные зародышевые клетки появляются на III месяце внутриутробной жизни в виде эпителиальных выростов в лерму (рис. 1). Зародышевые клетки эккринных потовых желез впервые можно обнаружить на V—VI месяце.
Из них впоследствии и развиваются эти железы, а из первичных эпителиальных зародышевых клеток развиваются ствол волоса, сальные железы и апокринные железы. Только волос и две его внутренние оболочки [слои Гексли и Генле (Huxley, Henle)], развиваются из волосяного матрикса. Наружная оболочка волоса (волосяной фолликул) и протоки сальных желез, состоящие из шиповидных клеток, развиваются из базальных клеток, обладающих способностью образовывать шиповидные клетки (Левер).
Апокринные железы, которые начинают развиваться с волосом и сальной железой, подвергаются затем инволюции до периода полного развития.
Меланоциты (дендритические, или светлые, клетки). Дендритические, или светлые, клетки, вырабатывающие меланин, в прошлом рассматривались как модифицированные базальные клетки. В настоящее время большинство исследователей считает, что происхождение этих клеток невральное: вместе с нервами они попадают в эпидермис в течение раннего периода внутриутробной жизни [Дю Шейн, Роулз (Du Shane, Rawles)].
Экспериментальное доказательство происхождения меланоцитов у человека еще не получено. Однако в экспериментах на мышах Роулз его доказал: автор пересаживал ткань из невральной трубки мышиного эмбриона в кишечник куриного эмбриона и наблюдал в последнем развитие пигментированных меланоцитов.
В эпидермисе человеческого эмбриона аргентофильные меланоциты впервые обнаруживаются на III месяце. Они обладают длинными ветвящимися дендритическими отростками, соединяющими соседние меланоциты [Циммерман и Корнблит (Zimmerman, Cornbleet)]. Эти отростки постепенно увеличиваются, в количестве и размере, достигая 100 u в длину.
