Гликоген. Целлюлоза. Строение целлюлозы. Свойства целлюлозы.
Гликоген — это эквивалент крахмала, синтезируемый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, построенный из остатков альфа-глюкозы; встречается гликоген и в клетках многих грибов.
У позвоночных гликоген содержится главным образом в печени и мышцах, иными словами в местах высокой метаболической активности, где он служит важным источником энергии. Обратное его превращение в глюкозу регулируется гормонами, главным образом инсулином.
По своему строению гликоген весьма схож с амилопектином, но цепи его ветвятся еще сильнее. В клетках гликоген отлагается в виде крошечных гранул, которые обычно бывают связаны с агра-нулярным (гладким) эндоплазматическим ре-тикулумом (рис. 5.12).
Целлюлоза. Строение целлюлозы. Свойства целлюлозы.
Целлюлоза представляет собой полимер бета-глюкозы. В отличие от крахмала и гликогена этот полисахарид выполняет структурную функцию.
Когда две молекулы бета-глюкозы соединяются друг с другом, группа —ОН при 1-м углеродном атоме может прийти в контакт с группой —ОН при 4-м атоме лишь в том случае, если одна из молекул будет повернута относительно другой на 180°. Связано это с тем, что группа —ОН при 1 -м атоме располагается под плоскостью кольца, а группа —ОН при 4-м атоме — над ней.
Таким образом, каждый следующий остаток в молекуле целлюлозы повернут относительно предыдущего на 180°.
В целлюлозе заключено около 50% углерода, находящегося в растениях, и по общей своей массе целлюлоза на Земле занимает первое место среди всех органических соединений. Практически всю целлюлозу поставляют растения, хотя она встречается также у некоторых низших беспозвоночных и у примитивных групп грибов.
Такое большое количество целлюлозы на Земле, обусловлено тем, что у всех растений из нее построены клеточные стенки: в среднем 20—40% материала клеточной стенки составляет именно целлюлоза. Строение молекул целлюлозы делает их как нельзя лучше приспособленными для этой роли. Они представляют собой длинные цепи — приблизительно из 10 000 остатков глюкозы. Эти цепи, в которых остатки глюкозы соединены бета-1,4-связями, прямолинейны в отличие от цепей крахмала, альфа-1,4-связи которых делают их способными изгибаться и свертываться.
Из каждой такой цепи выступает наружу множество —ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. По 60—70 цепей объединены друг с другом в микрофибриллы, а последние в свою очередь собраны в пучки, т. е. в более крупные структуры, называемые макрофибриллами.
Прочность на разрыв при таком строении чрезвычайно велика (некоторое представление об этом дает испытание на разрыв такого материала, как хлопок, состоящего почти полностью из целлюлозы). В клеточной стенке слои целлюлозных макрофибрилл погружены в цементирующий матрикс, состоящий из других полисахаридов, что придает всей структуре еще большую прочность.
Таким образом, растительные клетки одеты оболочкой, состоящей из нескольких слоев целлюлозы. Она предохраняет их от разрыва, когда внутрь под действием осмотических сил поступает вода, и она же в какой-то мере определяет их форму, поскольку направление, в котором может растягиваться клетка, зависит от того, как располагаются в клеточной стенке целлюлозные слои.
С поступлением воды клетка растягивается и внутри нее нарастает давление — клетка становится тургесцентной. У растений, лишенных древесины, именно тургесцентные клетки обеспечивают растению опору. При всей своей прочности слои целлюлозы легко пропускают воду и растворенные в ней вещества — свойство, весьма существенное для активно функционирующих растительных клеток.
Помимо того что целлюлоза является одним из структурных компонентов растительных клеточных стенок, она служит также и пищей для некоторых животных, бактерий и грибов. Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, сравнительно редко встречается в природе. Поэтому большинство животных, в том числе и человек, не могут использовать целлюлозу, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально очень ценный источник глюкозы. Однако у жвачных животных, например у коровы, в кишечнике обитают в качестве симбионтов бактерии, которые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие целлюлозы в природе и сравнительно медленный ее распад важны в экологическом плане, ибо они означают, что большое количество углерода остается «запертым» в этом веществе, а между тем углерод абсолютно необходим всем живым орга-нимам. Промышленное значение целлюлозы огромно. Из нее изготовляют, в частности, хлопчатобумажные ткани, бумагу, клейкую ленту на бумажной основе и т. п..
