Стадии оплодотворения - кратко с точки зрения эмбриологии
1. Акросомальная реакция. Акросома головки сперматозоида содержит гидролизирующие ферменты, которые необходимы для пенетрации лучистого венца и блестящей оболочки. Ферменты, в частности, тесно связаны с внутренней мембраной акросомы. Акросома похожа на большую лизосому, покрывающую верхушку клеточного ядра. Акросомальная реакция происходит незадолго до контакта с ооцитом.
Мембрана клетки и внешняя мембрана акросомы сливаются друг с другом в нескольких точках (1а). Зоны слияния превращаются в поры, через которые освобождается содержимое акросомы. Перфорированные остатки мембраны отбрасываются, как только лучистый венец преодолен (1б). Базальный сегмент акросомы остается интактным на экваторе сперматозоида, формируя перепончатый мешочек. В этом месте внутренняя мембрана акросомы покрывает головку сперматозоида и слита сзади с его клеточной мембраной (1в).
2. Прилипание сперматозоида. Лучистый венец состоит из фолликулярного эпителия, который играет роль в хемотаксисе сперматозоида и в индукции акросомальной реакции. Сперматозоид проникает через лучистый венец за несколько секунд с помощью мощных движений хвоста и затем прилипает в течение нескольких минут к блестящей оболочке. Это прилипание — видовая особенность, использующая механизм, подобный взаимодействию лиганд—рецептор.
Стадии оплодотворения
3. Пенетрация блестящей оболочки. После фазы прилипания сперматозоид проникает через блестящую оболочку в течение нескольких минут. Он проходит через нее под углом, тангенциально достигая клеточной мембраны ооцита.
4. Слияние клеточных мембран. Маленькие пузырьки (корковые гранулы) лежат под клеточной мембраной зрелого ооцита. Контакт со сперматозоидом вызывает возбудительный потенциал в клеточной мембране ооцита, что приводит к экзоцитозу корковых гранул путем цепной реакции. Пузырьки выделяют свое содержимое в перивителлиновое пространство между блестящей оболочкой и клеточной мембраной ооцита.
Выделенные вещества изменяют структуру гликопротеинов блестящей оболочки так, что она становится непроницаемой для других сперматозоидов (реакция блестящей оболочки). Контакт сперматозоида с клеточной мембраной ооцита индуцирует три процесса: 1) начало реакции блестящей оболочки, что предотвращает проникновение других сперматозоидов (защита от полиспермии); 2) снятие блока метафазы II у ооцита; 3) активизацию метаболизма ооцита. Начинается эмбриональное развитие.
Когда головка сперматозоида проникает в ооцит, жгутик хвоста бьется так сильно, что ооцит начинает слегка вращаться и хвост сперматозоида полностью перемещается в перивителлиновое пространство. Внезапно сила ударов жгутика спадает. В то время как головка сперматозоида уплотняется и увеличивается, чтобы сформировать мужской пронуклеус, весь жгутик, который бьется периодически, перемещается в ооцит, где он и распадается.
Ооцит покрывается плотным ковром микроворсинок (4а). (Только участок его мембраны над метафазой II хромосом ооцита свободен от ворсинок и выступает в виде бугорка.) Головка сперматозоида погружается в ворсинки на поверхности ооцита. В постакросомальном сегменте мембрана сперматозоида сливается с мембраной ооцита (4б) и становится ее частью. Голова сперматозоида, шейка и хвост включаются в желток ооцита (4в).
5. Второе мейотическое деление. В период овуляции ооцит задержан в метафазе II. Оплодотворение снимает блокировку, и второе полярное тельце удаляется.
6. Пронуклеусы. Хромосомы сперматозоида и ооцита (гаплоидные наборы) деконденсируются и формируют женские и мужские пронуклеусы.
