Хромосомы в мейозе - кратко с точки зрения эмбриологии
Соединение гомологичных хромосом и рекомбинация генов происходят в профазе первого мейотического деления (Профаза I). Длительная профаза разделена на четыре стадии, основанные на внешнем виде хромосом под световым микроскопом.
1. Лептотена. Хромосомы видимы в ядре как тонкие нити с концами, фиксированными к ядерной мембране. Соединительные участки сгруппированы в области ядерной мембраны напротив центриоли (букетный порядок). Нити хроматина этих 46 хромосом все еще сильно перекручены.
Пока хромосомы уплотняются, их связи разрываются специфическими ДНК-зами, а целостность цепочек хромосомы восстанавливается другими ферментами (лигазы).
Хромосомы в мейозе
2. Зиготена. Продолжая раскручиваться и уплотняться, гомологичная пара хромосом формирует синаптонемальные комплексы. Каждая хромосома схематично представлена как двойная линия, хотя копируемые цепи хроматина все еще не могут быть признаны на данном этапе как индивидуальные хроматиды. В течение зиготенной фазы происходит рекомбинация генов с помощью кроссинговера.
Когда соединенные хромосомы распрямлены и контрастированы электронно-плотными атомами металлов, то можно различить под электронным микроскопом центральную нить и два боковых элемента, связанные ленточными структурами (2а). Центральная нить и боковые элементы состоят из гликопротеинов. Сжатое и реплицируемое нуклеопротеиновое волокно каждой гомологичной хромосомы размещено на боковом элементе. Гипотетически пересеченные петли представляют участки кроссин-говера.
В сперматогенезе пара X и Y хромосом находится рядом. Это объединение происходит в «половом пузырьке» (2б), который может быть ясно виден в ядре сперматоцитов в световом микроскопе. В препаратах в метафазе I половые хромосомы представляют собой тандемное объединение способом «конец-в-конец».
3. Пахитена. Хромосомы максимально уплотнены. Кроссинговеры все еще не видимы. Спаренные хромосомы начинают отделяться друг от друга. В сперматогенезе первичные сперматоциты сохраняются дольше всего в пахитенной стадии.
4. Диплотена. Четыре индивидуальные хроматиды (тетрады) и кроссинговеры (хиазмы) становятся видимыми. Хиазма указывает, где произошел кроссинговер. Гомологичные хромосомы больше не соединяются друг с другом в центромере, но остаются связанными в хиазме (4а). У ооцитов первое мейотическое деление задерживается в диплотенной стадии (диктиат), и хромосомы деконденсируются.
В конце фазы покоя активизируются генетические точки, необходимые для созревания ооцита, и ооцит начинает дифференцировку в овариальном цикле. Петли ДНК разворачиваются из цепей нуклеосомы спаренных хромосом, и происходит транскрипция. У земноводных петли этих хромосом в виде «ламповых щеток» можно рассмотреть в световом микроскопе (4б).
Метафаза I. Поскольку центромеры рекомбинированных гомологичных хромосом продолжают отделяться, хиазмы перемещаются к концам хромосом (терминализация). Это приводит к формированию типичной кольцевой структуры или двойной перекрученной структуры хромосомы мейоза I. Первое мейотическое деление дает начало двум дочерним клеткам с 23 реплицированными хромосомами.
Метафаза II. Второе мейотическое деление следует незамедлительно за первым, без или только с краткой деконденсацией хромосом. Как и в митозе, хромосомы разделяются в последнюю очередь в области центромеры. Цитоплазматические мостики между сперматидами сохраняются (как и между яйцом и полярными тельцами).
