Репродукция (размножение) - кратко с точки зрения эмбриологии
а) Жизненный цикл. У организмов, размножающихся половым путем, материнский и отцовский наборы хромосом объединены в пределах единственной клетки, тем самым создавая условия для обмена генами в диплоидном организме. В следующем репродуктивном цикле диплоидный набор хромосом снова уменьшен до гаплоидного набора. У грибов и примитивных растений гаплоидные и диплоидные клетки составляют организмы с равными правами в жизненном цикле вида.
Жизненный цикл человека также проходит через гаплоидную и диплоидную фазы. Гаплоидная фаза ограничена половыми клетками. Сперматозоид, таким образом, подобен независимому одноклеточному организму. В такой перспективе существование вида проходит на уровне половых клеток, а диплоидный организм служит только для того, чтобы передать ДНК вида. На примере полового фактора у бактерий рекомбинация и передача хромосомных генов — фундаментальные молекулярные принципы, которые уже существуют у бактерий.
б) Клеточный цикл. Клеточный цикл отражает события, происходящие в жизни делящейся клетки. Он состоит из фазы G1 с предшествующей репликацией ДНК (S-фаза), переходящей в фазу G2 с удвоенными хромосомами, которые в итоге разделяются в митозе. Мейоз представляет собой клеточный цикл с одинарной S-фазой и двумя клеточными делениями, приводящими к формированию четырех гаплоидных гамет. Диплоидность восстанавливается в процессе оплодотворения посредством клеточного цикла со слиянием клеток.
Как и в других клеточных линиях со стволовыми клетками, половые (зародышевые) клетки проходят фазу пролиферации и фазу дифференцировки. В зародышевых клетках пролиферативная фаза происходит в течение эмбрионального развития и отделена от дифференцировочной фазы стадией покоя. Дифференцировка не начинается до наступления половой зрелости и сопровождается мейотическими делениями.
У ооцитов базовый цикл модифицирован. Мейоз начинается уже в течение эмбрионального развития и прекращается в профазе первого мейотического деления. «Стадия покоя» (диктиат) включает истинную фазу покоя между эмбриональным периодом и половой зрелостью и очень активной фазой дифференцировки в течение овогенеза. Эта модификация уменьшает число зрелых яйцеклеток, в которых накоплено значительно больше питательных веществ, чем в сперматозоидах. Связь второго мейотического деления с оплодотворением является, вероятно, защитным механизмом, который предотвращает партеногенетическое развитие ооцита.
в) Хромосомы. Схематическая иллюстрация структуры хромосомы в митотическом цикле клетки облегчает понимание мейоза. Представление хромосом в виде Х-образной структуры происходит благодаря микроскопической технике, используемой для визуализации хромосомы. Хромосомы удерживаются в метафазе колхицином. На данной стадии волокна хроматина удвоены и уплотнены. Они уже отделились друг от друга и соединяются между собой только в области центромеры, формируя Х-форму.
г) Мейоз. Два существенных процесса происходят в течение мейоза: это объединение гомологичных хромосом и рекомбинации между нитями хроматина. Обмен ДНК между спаренными хроматидами начинается до участков кроссинговера, хиазматы видимы в световом микроскопе. Участки обмена — это адгезивные пункты между нуклеотидами хромосом, они вторичны к самому процессу рекомбинации ДНК (хотя они интерпретировались раньше как истинные участки обмена при использовании световых микроскопов).
Хромосомы в виде «ламповых щеток» возникают, когда хромосомы в профазе первого мейотического деления, которые уже стали сконденсированными перед делением клетки, раскручиваются в генетических точках, что необходимо для дифференцировки ооцита (материнские факторы эмбрионального развития). Хотя транскрипция обычно происходит только в фазе G1, эти точки, таким образом, могут быть расшифрованы в фазе G2.
д) Оплодотворение. В течение приблизительно 100 лет процессы, происходящие во время оплодотворения, могли быть изучены только у морских животных с внешним оплодотворением, таких как морские ежи. Использование физиологических солевых растворов различной концентрации позволило воссоздать оплодотворение яиц млекопитающих (т.е. организмов с внутренним оплодотворением) в пробирке. Оплодотворение в пробирке — медицинская помощь при бесплодии, например в случаях непроходимости маточных труб после воспаления.
е) Зародышевая линия. Понятие «зародышевая линия» было сформулировано Нюссбаумом в 1886 г. и относится ко времени представлений о том, что примордиальные зародышевые клетки не возникают в «зародышевом эпителии» гонады. У ооцитов земноводных цитоплазматическая область, которая дает начало зародышевым клеткам, может быть выделена на стадии ооцита. Эта цитоплазматическая область содержит мРНК, которая подразделяется на будущие зародышевые клетки путем дробления. мРНК, которая определяет дифференцировку зародышевых клеток, была расшифрована в хромосомах в виде «ламповых щеток» и является, таким образом, «материнским фактором» эмбрионального развития у земноводных.
В развитии человека и млекопитающих эти гены «не включены» до 3-й недели, когда зародышевые клетки возникают в желточном мешке. Половые клетки напоминают стволовые клетки крови и не похожи на другие детерминированные клеточные линии.
ж) Мужские половые органы. Описание этих органов сосредоточено на пути, проходимом спермой, и на функциях мужских половых желез при синтезе эякулята. Представление простаты подчеркивает клинически важное различие между гипертрофией простаты и ее карциномой. В гипертрофии простаты с возрастом возросшее содержание эстрадиола приводит к пролиферации периуретральных желез, которая перемещает фактическую андрогензависимую железистую ткань капсулы и затрудняетмочеиспускание. Карцинома простаты возникает непосредственно в андроген-зависимой железистой ткани органа.
з) Сперматогенез. Клетки Сертоли яичка соответствуют фолликулярным эпителиальным клеткам яичника. В яичниковом цикле фолликулярные эпителиальные клетки развиваются в гранулярные клетки. Клетки Сертоли и гранулярные клетки реагируют на пролан А. Клетки Лейдига, или гранулоциты яичка, соответствуют тека-клеткам яичника; эти клетки стимулируются лютеинизирующим гормоном (проланом Б). Клетки Лейдига производят тестостерон, который преобразовывается в эстрадиол клетками Сертоли. По аналогии тека-клетки продуцируют андрогены, которые преобразовываются в эстрадиол гранулярными клетками.
и) Волнообразность сперматогенеза. Стандартизированная система организации процесса существенна для оценки сперматогенеза в случае гормональных или генетических нарушений. Последовательность стадий в сперматогенном эпителии зависит от волн сперматогенеза. Эти волны возникают из-за сперматогоний, синхронно вступающих в процесс сперматогенеза и производящих дочерние клетки, связанные друг с другом синцитиальными мостиками.
к) Женские половые органы. Описание этих органов сосредоточено на физиологии движения сперматозоидов и условиях оплодотворения яйцеклетки в ампуле фаллопиевой трубы. К значению коллагена для закрытия влагалищной части шейки в течение беременности и ее открытия с помощью релаксина в начале родов мы обращаемся на рис. ниже. Физиологические раздражения шейки и тенденция к чрезмерно быстрому росту влагалищного плоского эпителия — существенные факторы в развитии эпителиальной карциномы шейки матки.
А - Гормональные уровни в течение беременности, Б - Фетоплацентарная совокупность, В - Эндокринный контроль родов
л) Овогенез. Размер группы приблизительно из 10—15 примордиальных фолликулов, которые постоянно вступают в овогенез (т.е. без гормональной стимуляции), может соответствовать таковому млекопитающего. У человека циклом управляет доминирующий фолликул, который первоначально функционирует за счет гормонального воздействия остающихся третичных фолликулов группы, но затем вызывает их дегенерацию. В случае искусственно вызванной овуляции овулировать может не только доминирующий фолликул, но и остающиеся третичные фолликулы, приводя к многоплодной беременности.
м) Овуляция. Ооцит выходит из яичника в полость брюшины и захватывается ресничками маточной трубы, которые онтогенетически связаны с почечными выделительными трубочками. Эволюционное сохранение этого примитивного механизма объясняется фактом, что овуляция — центральный шаг в воспроизводстве вида и поэтому не допускает никакого фундаментального изменения. Гормональный контроль овуляции, напротив, становится все более точно настроенным эволюционным выбором, например в регулировании движений маточной трубы, когда ооцит находится внутри нее.
н) Менструальный цикл. Оригинальная иерархия в контроле полового цикла начинается в шишковидной железе, в которой циркадный ритм первоначально связан с долготой дня и ночи посредством световых рецепторов органа. Сезонный ритм, регулируемый продолжительностью дней и ночей, может быть отделен от экзогенных световых стимулов и приспособлен к эндогенному ритму.
Циклические действия производящего ритм центра в центральной нервной системе (ЦНС) вызывают циклические секреции пролана А и продана Б гипофизом и, таким образом, определяют созревание фолликулов и циклическое проявление сексуальной восприимчивости (течка). В фазе течки овуляция подчинена другому центральному механизму обратной связи: она скоординирована с поведением спаривания через пик пролана Б. У человека воздействие внешних стимулов резко ограничено.
Овуляция вызывается независимо от внешних влияний непосредственно доминирующим фолликулом через пик содержания эстрогена, который во вторую очередь вызывает пик пролана Б. Индукция пика пролана Б и, таким образом, овуляции может быть прекращена с помощью экзогенно поставляемых стероидных гормонов (ингибиторов овуляции). В цикле без овуляции отсутствует желтое тело. Децидуальная оболочка матки не в состоянии дифференцироваться во второй половине цикла. Снижение гормональных уровней в конце цикла приводит к отторжению эндометрия.
о) Эндометрий. Функция эндометрия — питание оплодотворенного ооцита и имплантация эмбриона. Его железы выделяют богатую питательными веществами слизь, в которой свободно плавает бластоциста. В компактной зоне слизистой оболочки матки клетки соединительной ткани преобразуются в богатые питательными веществами децидуальные клетки, которые могут быть фагоцитированы проникающими клетками трофобласта. После менструального кровотечения или кюретажа эндометрий регенерирует из базальной зоны, которая содержит недифференцированные концы желез и спазмированные концы спиральных артерий, расположенных в волокнах гладкой мускулатуры миометрия.
п) Течение беременности. Эмбриональное развитие имеет различное значение для клинициста и для эмбриолога. До завершения имплантации эмбрион не вызывает никаких признаков беременности. Дефектные имплантации не предотвращают менструацию, но могут привести к длительному и отсроченному менструальному кровотечению. До 10-й недели беременность и эмбриональное развитие идут почти незаметно и оказывают незначительные эффекты на будущую мать.
Клинически беременность — длительный период, в течение которого зародыш развивается и влияет на психологическое и физическое состояние матери. Для эмбриолога, напротив, главные события в эмбриогенезе происходят в раннем периоде беременности.
р) Гравидарий (расчет сроков беременности). Беременность может быть точно рассчитана, и дата рождения вычислена посредством специального калькулятора — гравидария. Поскольку период беременности, как и все биологические процессы, является подчиненным естественным колебаниям, это вычисление — только примерная оценка. Во избежание двусмысленности между лунным и календарным месяцами акушеры измеряют время беременности в неделях. Недели беременности рассчитываются от последней менструации, поэтому существует несоответствие в две недели относительно истинного возраста эмбриона.
с) Гормональные уровни. В течение беременности глубоко изменяются гормональные уровни будущей матери. Метаболизм стероидных гормонов определен плацентой и эмбриональным надпочечником. Гормональные уровни — клинически важные индикаторы в ходе беременности.
т) Роды. Сложности, связанные с родами у человека, происходят из-за размера головки плода, который обусловлен развитием головного мозга. Болезненный процесс родов — один из ключевых стимулов для развития привязанности матери к ребенку.
Видео физиология секса, размножения, оплодотворения
