Ресегментация позвоночного столба - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Дефинитивное сегментарное строение тела позвоночного базируется на костном позвонке. По функциональным причинам позвонки возникают при слиянии краниальных и каудальных половин двух прилегающих сомитов.
Вследствие этого слияния миотомы охватывают межпозвоночные диски, обеспечивая движение позвоночного столба. Сегментарное строение позвоночного столба поэтому не идентично изначальной сегментации сомитов. Новую перестройку оси тела называют ресегментацией (термин, введенный Remak в 1855 г.).
Б. Ресегментация осевых органов
Б. Ресегментация позвоночного столба:
1. Подразделение склеротома. Соматические сегменты функционально разделяются, как в сомитах эмбриона дрозофилы, на краниальный и каудальный подсегменты. Краниокаудальная полярность уже отражена в дифференцировке миотомов.
Дифференцировка клеток поперечно-полосатых мышц в продольно расположенных миотомах начинается в краниальном подсегменте сомита. Сегментарное строение спинномозговых ганглиев и пучков волокон двигательных нервов, покидающих спинной мозг, также определяется полярностью сомитической мезодермы.
Краниальный сегмент вызывает миграцию клеток нервного гребня и способствует росту аксонов мотонейронов из переднего столба спинного мозга. Мезодермальные клетки в краниальном сегменте сомита синтезируют фактор, индуцирующий рост нерва, который накапливается во внеклеточном матриксе. Каудальные подсегменты сомитов, со своей стороны, непроницаемы для клеток нервного гребня и для аксонов мотонейронов.
Из-за полярности сомитической мезодермы клетки нервного гребня, эмигрирующие из нервной трубки, и аксоны мотонейронов объединяются в спинномозговые ганглии и корни спинномозговых нервов на уровне краниальных подсегментов склеротома. Суборганизация склеротома микроскопически хорошо видима.
Краниальный подсегмент склеротома состоит из рыхлой ткани, в которой иммуногистохимически выявляется тенасцин. Каудальный подсегмент состоит из уплотненной, конденсированной мезенхимы.
2. Ресегментация. Миотомные пластинки сомитов ориентируются вдоль компактной эпителиальной структуры дерматома (2а). Межсегментарная артерия (которая выходит из аорты) располагается в межсегментарном пространстве между сомитами. Ресегментация начинается с переориентации мышечных пластин от дерматома к мышечным отросткам позвонков (2б).
Межпозвоночные диски, которые функционируют как суставы, соединены сегментарными мышечными пластинками миотома. Плотный каудальный подсегмент склеротома дает начало межпозвоночному диску, а также позвоночной дуге, поперечному отростку и ребрам соответствующего позвонка.
Краниальный подсегмент склеротома дает начало каудальной части позвонка. Мышечные волокна присоединяются к поперечным отросткам и позвоночным дугам позвонка.
3. Позвоночник человека на стадии 16. После дезинтеграции склеротома его клетки, которые мигрировали вентрально к нотохорде, формируют колонну однородной ткани вокруг нотохорды, приводя к исчезновению сегментарного устройства сомитов. Появляются дисковидные сжатия межпозвоночных дисков; в каждом диске сохраняется часть нотохорды в виде желеобразного ядра (Б2).
Рыхлый, с низким содержанием клеток материал, расположенный между дисками, преобразуется в гиалиновый хрящ. На стадии 16 развивающийся позвонок (с поперечными отростками и еще открытыми позвоночными дугами) и ребра формируют связанную гиалиновым хрящом структуру. Отверстия для спинномозговых нервов остаются открытыми, располагаясь на уровне межпозвоночных дисков.
Внутренняя структура позвонка и ребра, которая, по-видимому, связана с функциональным напряжением, подвергается эндохондральной оссификации. Первый центр оссификации появляется на 12-й неделе беременности.
