Миграция отдельных клеток эмбриона - кратко с точки зрения эмбриологии
Основа. Эмбриональные слои эпителия могут активно изменить свою структуру. В пределах мезенхимальных клеточных слоев отдельные клеточные скопления мигрируют на большие расстояния путем амебовидных движений. Индуктивные взаимодействия между мезенхимальными и эпителиальными тканями — предпосылка для дальнейшей дифференцировки.
А. Движение эпителиальных клеточных слоев. Б. Миграция отдельных клеток
А. Эпителиальные структуры:
Клетки концентрируются в эмбриональном диске бластоцисты (А1) и формируют плотную эпителиальную структуру (А2). При этом на поверхности клеток появляются специальные эпителиальные молекулы клеточной адгезии (МКА) — Е-кадгерины.
Клетки, которые мигрируют, формируя мезодерму (А3), не содержат Е-кадгерин. Он снова появляется в течение перемещения мезодермальных клеток в сомитах и мезодермальных палисадах (А4).
Образование нервных складок (А5) — пример движения эмбриональных эпителиальных структур. В эпителии клетки поляризованы. Основаниями клетки присоединяются к базальной мембране, секретированной эпителиоцитами. Нервная трубка формируется путем сокращения филаментов актина и миозина, которые располагаются между десмосомами в апикальной части клеток.
Они взаимодействуют с микротрубочками и промежуточными филаментами цитоскелета, которые придают эпителиоцитам их форму. В нейральном эпителии N-кадге-рин и N-MKA — особые нейроэпителиальные варианты специального эпителиального Е-кадгерина. МКА сконцентрированы в десмосомах.
Б. Миграция отдельных клеток:
1. Миграция клеток нервного гребня. Клетки нервного гребня, которые появляются из нервной трубки, теряют свои специфические эпителиальные молекулы клеточной адгезии и выделяют новый класс адгезивных молекул, с помощью которых они могут различать детерминанты в коллагенах и гликопротеинах базальной мембраны.
В их основаниях образуются псевдоподии, которые проталкивают клетки через базальную мембрану, в то время как апикально они все еще плотно соединены соединительными эпителиальными комплексами. Клетки нервного гребня используют базальную мембрану нервной трубки и поверхностную эктодерму как ведущие структуры.
Клетки, мигрирующие вдоль нервной трубки, становятся нейронами и глиальными клетками спинномозговых ганглиев и формируют автономную нервную систему. Клетки, мигрирующие под поверхностную эктодерму, становятся меланоцитами и клетками Меркеля. Особый гликопротеин базальной мембраны — ламинин, который является лигандом для молекул клеточной адгезии типа интегрина на поверхности клеток нервного гребня.
2. Образование мезенхимы. Клетки соединительной ткани (например, клетки склеротома) появляются из мезодермальных, расположенных подобно палисаду, эпителиальных слоев в виде отдельных клеток, формирующих мезенхимальную ткань. Они секретируют маленький гликопротеин — фибронектин, который накапливается в коллагене межклеточного матрикса.
Через рецепторы фибронектина интегринового типа между мезенхимальными клетками и матриксом формируются участки адгезии. Внутриклеточная часть рецепторов фибронектина связывает микрофиламенты и микроканальцы цитоскелета. Эти молекулы ответственны за характерную форму фибробластов соединительной ткани.
3. Миграция нервных волокон. Кончик нервного волокна (конус роста) ведет себя как псевдоподия, движущаяся через ткани амебовидным способом посредством филоподий. Филоподии ищут подходящие точки контакта, к которым они могут присоединиться и продвигать конус роста вперед.
Специфические контакты формируются с помощью гликокаликса глиальных клеток или уже сформированных нервных волокон. Между конусом роста и телом нейрона стабилизируется аксон посредством микроканальцев, вдоль которых транспортируются также белок и метаболиты.
