К шестой неделе развития в точке соединения толстой и тонкой кишок появляется слепое расширение, которое в дальнейшем претерпевает существенную местную специализацию. Ко второму месяцу внутриутробной жизни положение частей кишечного тракта начинает меняться. В результате тонкая кишка уже не составляет одной прямой с толстой, а переходит в нее почти под прямым углом. В месте этого перехода в ободочной кишке развивается дивертикул, называемый слепой кишкой (coecum). В ходе развития слепая кишка продолжает увеличиваться. Однако к третьему месяцу развития рост ее дистального отрезка начинает отставать от роста остальной части слепой кишки. Это проявляется, в частности, в том, что диаметр его оказывается значительно меньшим. Этот тонкий конец дивертикула слепой кишки назван червеобразным отростком. Как и у всех других филогенетически исчезающих структур, форма червеобразного отростка весьма изменчива, что создает подходящую почву для различных патологических процессов.
Развитие клоакального конца пищеварительного тракта очень тесно связано с развитием мочеполовых отверстий.
Из первичного энтодермального слоя эмбрионального кишечного тракта образуется только эпителий, выстилающий кишечный тракт, и железы, присущие сформированной пищеварительной трубке. Соединительная ткань и мышечная оболочка пищеварительной трубки возникают из клеток мезенхимы, которые концентрируются вокруг первичной энтодермальной трубки. Пищеварительная трубка в каждом из своих отделов содержит четыре основных слоя. Они располагаются от полости трубки кнаружи в следующем порядке: слизистая оболочка, подслизистая оболочка, мышечная оболочка и адвентиция (или сероза).
Слизистая оболочка (mucosa). Слизистая оболочка состоит из эпителия, желез, развивающихся из эпителия, и тонкого опорного слоя соединительной ткани, который известен под названием собственного слоя слизистой оболочки (tunica propria mucosae). В наиболее глубоко расположенной части слизистой оболочки находится обычно тонкий слой гладкой мускулатуры, называемой мускулатурой слизистой оболочки, хотя в некоторых участках кишечника этот слой отсутствует.
Подслизистая оболочка (submucosa). Подслизистая оболочка — это слой соединительной ткани, при помощи которой слизистая оболочка укрепляется на основном мышечном слое стенки кишечника. Она содержит много кровеносных сосудов и состоит из довольно рыхло расположенных волокон, что позволяет ей свободно изменять форму в зависимости от изменения количества содержимого трубки. Сама трубка может сжиматься или укорачиваться в результате сокращения ее круговых или продольных мышечных слоев. В определенных местах подслизистая оболочка содержит лимфоидные фолликулы или глубоко расположенные части желез, которые врастают в нее из слизистой.
Мышечная оболочка (tunica muscularis). Эта мощная оболочка состоит из внутреннего слоя мышечных элементов, которые расположены кольцеобразно, и из наружного слоя, построенного из продольных мышечных волокон. В глотке и в верхней части пищевода эти мышцы являются произвольными (поперечнополосатыми) мышцами. В остальных частях трубки они непроизвольные (гладкие).
Адвентиция (adventitia); сероза (serosa). Снаружи от мышечной оболочки расположен слой соединительной ткани, в котором свободно разветвляются сосуды и нервы, иннервирующие кишечную стенку. В том случае, если какая-либо часть кишечника не лежит свободно в полости тела, а заключена в окружающие структуры тела, то наружная оболочка называется адвентицией. Соединительная ткань адвентиции постепенно переходит в прилежащую к ней соединительную ткань тела. Так, например, самая наружная оболочка стенки пищевода, заключенная в средостении, называется адвентицией.
В том же случае когда часть кишечного тракта лежит внутри полости тела, то соответствующий соединительнотканный слой является дополнением к эпителиальному слою, который образуется из мезодермы, выстилающей целомические полости. Гладкая и влажная поверхность этого мезотелиального слоя позволяет органам, расположенным внутри полости тела, изменять свою форму и положение при минимальном трении. Таким образом, самая наружная оболочка такого органа, как желудок, состоит из соединительной ткани, соответствующей адвентиции и мезотелиальной выстилке. Такую оболочку называют серозой.
Разделение на четыре основных слоя, которые являются общими для всей пищеварительной трубки, начинается в процессе развития относительно рано. Как только зона мезенхимы, формирующей мышечную оболочку, становится отличимой от мезенхимы, из которой образуются прилежащие соединительнотканные слои, уже можно описывать топографию кишечной стенки, используя термины, которыми обозначают дефинитивные оболочки. Гистологические различия в слизистом слое, являющиеся важными отличительными признаками различных участков дефинитивной пищеварительной трубки, возникают в ходе развития несколько позднее. К их числу относятся такие структуры, как толстый многослойный плоский эпителий пищевода, ямки в слизистой оболочке желудка, в которые впадают протоки желез, ворсинки, выступающие из слизистой оболочки тонкой кишки.
Происходящие при этом гистогенетические процессы имеют много любопытных особенностей. Выстилка пищевода, например, сначала представлена однослойным призматическим эпителием, характерным для всей энтодермальнои выстилки раннего кишечного тракта. Позднее она проходит через переходную стадию — мерцательный эпителий — в многослойный плоский эпителий. Аналогично этому в слизистой оболочке толстой кишки вначале образуются ворсинки, которые сходны с ворсинками тонкой кишки. По мере же достижения толстой кишкой характерного для нее дефинитивного состояния эти ворсинки резорбируются.
