В полушариях головного мозга, как и в других частях развивающейся центральной нервной системы, стенки мозга подразделяются на ряд зон : эпендимная, плащевая и краевая. Дифференцировка неопаллиальной коры начинается в районе островка (insula). Отсюда дифференцировка распространяется в другие кортикальные области.
На третьем месяце развития начинается миграция большого количества нейробластов в периферии, в результате чего образуется слой молодых нервных клеток (преобладают пирамидные клетки), расположенных под первичной краевой зоной. Этот слой нейробластов покрывает поверхность мозга и образует тем самым закладку серого вещества.
В процессе развития наблюдается заметное увеличение количества волокон в слое, расположенном между закладкой коры и нейробластами (внутренний ядерный слой), примыкающими к эпендимной зоне. Во время этого процесса большинство нейробластов покидает волокнистый слой, хотя отдельные клетки остаются вплоть до рождения. После миелини-зации этот волокнистый слой превращается в белое вещество полушария.
На четвертом и пятом месяцах периферическая зона нейробластов, представляющая собой закладку серого вещества коры, постепенно подразделяется на внешнюю и внутреннюю полосы, которые отделены друг от друга слоем, содержащим только разбросанные нейробласты. Неклеточная зона представляет собой закладку внутреннего зернистого слоя коры. Клетки, расположенные поверхностно по отношению к внутреннему зернистому слою и клетки, расположенные глубже этого слоя, вторично распределяются на два слоя.
Как показано на рисунке, это разделение происходит несколько раньше в полосе, расположенной глубже по отношению к зернистому слою (подзернистое серое вещество). На седьмом месяце надзернистое серое вещество также разделяется и дифференцируется на внешний зернистый (//) и пирамидный (///) слои. Таким образом, формируется кора, состоящая из шести слоев с ее самым верхним слоем, который представляет собой первичную краевую зону. В результате изменения этих шести основных слоев образуются различные специализированные области неопаллиальной коры (см., например, чувствительный участок gyrus postcentralis человека). Нейроанатомы в настоящее время различают 80—90 или больше характерных местных вариаций основного типа строения.
Комиссуры конечного мозга
Как было указано, группа волокон передней комиссуры вначале связывает обонятельные центры в полушариях. Эта комиссура образуется наиболее рано. Она является ценным ориентиром при изучении развивающегося мозга.
Другая группа поперечных волокон в полушариях, которая также связана с чувством обоняния, представляет собой комиссуру гиппокампа. Как указывает название, волокна этой комиссуры связывают гиппокампы двух сторон. Она появляется на третьем месяце развития в тонкой передней стенке третьего желудочка дорзально по отношению к передней комиссуре. Волокна этой комиссуры сопровождаются проекционными волокнами, которые выходят из гиппокампа, проходят частично к epithalamus (в виде striae medullaris) и (в большей степени) к hypothalamus, образуя свод (fornix). В результате роста мозолистого тела гиппокамп постепенно перемещается назад и вниз к височному полюсу растущего полушария.
В ходе этого процесса комиссура гиппокампа сдвигается каудально и в конце концов оказывается лежащей под каудальным концом мозолистого тела.
Третьей комиссуральной системой конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое представляет собой массивную систему волокон, соединяющих необонятельные области коры. Оно образуется в области вторичного слияния двух полушарий и является наиболее развившейся комиссурой в мозгу человека, в котором неопаллиальная кора достигает своего максимума развития.
Мозолистое тело впервые можно заметить на третьем месяце развития в той области, которая расположена с передней и дорзальной сторон комиссуры гиппокампа. Серое вещество гиппокампа частично окружает мозолистое тело. В процессе роста мозолистое тело распространяется как в каудальном, так и в переднем направлении до тех пор, пока оно не примет своей характерной дефинитивной формы. Рост мозолистого тела приводит к изменению положения определенных ассоциативных структур. Особенно значительным изменением является перемещение назад и вниз основной массы гиппокампа на каждой стороне.
В процессе перемещения серого вещества гиппокампа ассоциативный проекционный тракт (fornix) вытягивается вдоль направления перемещения гиппокампа. Отражение этого процесса остается у взрослого человека в форме тонкого слоя серого вещества гиппокампа (серая полоска Lancisi или indusium griseum) вместе с его ассоциативными волокнами (белая полоска Lancisi), которые находятся по обеим сторонам дорзальной поверхности мозолистого тела.
Перед комиссурой гиппокампа, в углу, между ней и передней растущей частью мозолистого тела, находится небольшая область стенки полушария, которая в ходе дальнейшего роста мозолистого тела становится чрезвычайно тонкой и образует так называемую прозрачную перегородку (septum pellucidum). Тонкие прозрачные перегородки двух полушарий, расположенные между мозолистым телом и сводом, могут частично или полностью сливаться друг с другом. Если слияние не полное, то остается щелеобразное пространство различной величины, которое называется cavum septi pellucidi.
