Необонятельная кора эмбриона. Формирование борозд головного мозга
У приматов необонятельная (неопаллиальная) кора полностью покрывает обонятельный мозг, который составляет значительную часть каждого полушария у низкоорганизованных млекопитающих. Это изменение в пропорциях обусловлено уменьшением значения чувства ообняния и усиленным ростом необонятельной (неопаллиальной) коры у приматов и особенно у человека. В неопаллиальной коре локализованы центры памяти, произвольных движений и задерживающего контроля.
В процессе развития коры ее поверхность так сильно увеличивается, что собирается в складки (извилины, дуги) с желобками (борозды, sulci) между ними. Все основные извилины и борозды имеют названия, а центры различных специальных функций определены и сгруппированы с большой точностью в специфические области. Несмотря на то, что это выходит за пределы нашей статьи, мы попытаемся познакомить читателя с некоторыми наиболее важными областями полушарий мозга.
Первой на латеральной стороне полушария появляется сильвиева ямка (fossa Sylvii). Это углубление заметно на третьем месяце развития и становится все более четко выраженным по мере роста окружающих областей. Медленно растушая кора, образующая дно сильвиевой ямки, расположена латеральнее полосатого тела и называется островком Рейли (insula Reilii). Более быстро растущие соседние области поднимаются над сильвиевой ямкой, образуя покрывающие островок складки, именуемые покрышками (operculae).
Известны три покрышки: лобная, теменная и височная. Каждая покрышка обозначена названием соответствующей доли. Сближение покрышек друг с другом постепенно скрывает островок. Линия их соприкосновения получает название латеральной (сильвиевой) борозды. Поэтому «открытый» островок во взрослом состоянии указывает на нарушение нормального развития частей коры, составляющих покрышку. Обычно лобная покрышка последней достигает своего окончательного положения. Нарушение развития этой оперкулярной области представляет значительный клинический интерес, потому что определенные ассоциативные участки лобной покрышки связаны с речью. Многие авторы полагают, что доминантный центр членораздельной речи у лиц, владеющих правой рукой, расположен на левой стороне, а у левшей, по-видимому, на правой.
На верхней границе височной покрышки, в месте, очень слабо заметном сбоку, расположена слуховая проекционная область. К этому участку поступают импульсы от аппарата, воспринимающего звук, который находится во внутреннем ухе в улитке. Слуховая протекционная область имеет функциональные шаблоны, соответствующие таковым в улитке, которые обладают способностью дифференцировать высоту звука.
Во время пятого и шестого месяцев развития становятся заметшими центральная, теменно-затылочная и шпорная борозды. Центральная борозда (fissura centralis) указывает на границу между лобной и теменной долями. Эта борозда является более важным ориентиром с функциональной, чем с описательной, точки зрения. В извилине, которая лежит непосредственно перед центральной бороздой (gyrus praecentralis), локализованы центры произвольного контроля двигательной деятельности головы, шеи и тела. В извилине, расположенной непосредственно позади от центральной борозды (gyrus postcentralis), расположены чувствительные центры боли, температуры, осязания и проприоцепции. Как обычно полагают, импульсы этих типов совместно образуют соматическую чувствительность.
Латеральная часть теменно-затылочной борозды (fissura parietooccipitalis) определяет границу между теменной и затылочной долями. На медиальной стороне полушария вместе со шпорной бороздой (fissura calcarina) она ограничивает клинообразную кортикальную область, называемую клином (cuneus). Клин — это участок, связанный со зрительной ассоциацией.
Подобно центральной борозде, шпорная борозда является важным с функциональной точки зрения ориентиром. Вдоль двух выступов шпорной борозды лежат зрительные проекционные области коры. В этом участке происходит процесс, который приводит к тому, что образы, отброшенные на сетчатку, становятся видимыми. Нижние зрительные поля проектируются на верхних краях шпорной борозды, а верхние зрительные поля — на нижних. Проекционная область того участка ретины, которая обладает наиболее резким зрительным восприятием (сосочковая область), локализована на самом каудальном конце шпорной борозды. По этой причине удары по задней части головы, в результате которых образуется местное кровоизлияние в подлежащей коре, могут повлечь за собой различные степени ухудшения зрения.
Выше были указаны некоторые наиболее важные кортикальные центры. Двигательные и чувствительные области вместе со зрительными, обонятельными и слуховыми центрами составляют, как говорят, проекционные области. Термин «проекция» в этой связи подразумевает передачу импульсов в любом направлении между кортикальной и некортикальной областью с сохранением специфического образа. Таким образом, зрительные импульсы могут быть проектированы с ретины в форме соответствующего образа в зрительных кортикальных центрах вдоль шпорной борозды. Подобно этому, двигательные импульсы могут быть проектированы от центров, локализованных в коре, на более низкие центры в соответствии со специфическим образом.
Проекционные области окружены основными ассоциативными областями. Эти области соединяются с другими кортикальными областями при помощи ассоциативных путей, а с низшими центрами — проекционными путями. У приматов и в особенности у человека развиваются вторичные ассоциативные области в височной, теменной и особенно в лобной долях. Высокое развитие лобных ассоциативных областей у человека является одной из самых замечательных особенностей, отличающих мозг человека от мозга высших обезьян. Взаимосвязь подобных ассоциативных областей в коре обеспечивает физиологическую основу памяти и мышления.
