Раздельнополость в популяции. Наследственность и изменчивость вида.
Концепция В. А. Геодакяна о значении раздельнополости исходит из того, что только популяция (организмов, клеток или молекул) является той минимальной единицей организации материи, в которой представлены все атрибуты жизни, необходимые для эволюции. Процесс же эволюционного самовоспроизводства должен диалектически интегрировать две противоположные тенденции: наследственность, т. е. консервативный, стабилизирующий фактор, который обеспечивает сохранение у потомства родительских признаков, и изменчивость— прогрессивный фактор, который приводит к появлению у потомства новых признаков и тем способствует совершенствованию вида. Соотношение же этих двух тенденций и перенос акцента на одну из них определяются изменяющимися условиями окружающей среды.
Пока условия среды остаются неизменными и благоприятными, воспроизводство сводится в основном к увеличению числа организмов — доминирует тенденция наследственности и результатом воспроизводства является приращение количества при неизменном качестве. Если же условия среды меняются настолько, что виду приходится вырабатывать новые качества, которые соответствовали бы этим новым условиям, то в такие неблагоприятные для вида периоды на первый план выступает тенденция изменчивости. И именно в такие критические как для популяции, так и для вида периоды регистрируются феномены, подтверждающие: 1) преимущества полового размножения в борьбе за существование на уровне популяции и вида; 2) роль мужского пола в обеспечении тенденций изменчивости.
Виды, которые могут размножаться и бесполым, и половым путем (бактерии, инфузории и др.), как правило, прибегают к половому размножению при наступлении неблагоприятных условий. Сопоставление этого явления с рассмотренным ранее феноменом возрастания вторичного соотношения полов при любом ухудшении условий существования демонстрирует универсальность биологического закона увеличения численности самцов как единого защитного механизма, присущего всем организмам, у которых встречается, хотя бы факультативно, половой тип размножения.
Ключ к пониманию этого механизма — в повышенной ноцицептивности (чувствительности к вредным воздействиям среды) самцов. Большая подверженность самцов губительным факторам среды наблюдается повсеместно и почти на всех стадиях онтогенеза у растений, животных и человека. Для объяснения этой закономерности существует две гипотезы. По одной из них смертность всегда выше у гетерогаметного пола, вследствие наличия сцепленных с полом леталей; по другой — повышенная смертность самцов обусловлена их более интенсивным метаболизмом. Против первой гипотезы свидетельствуют результаты изучения смертности птиц, бабочек и яблочной моли, у которых гстерогаметны самки, а между тем смертность самцов почти всегда выше.
Вторая же гипотеза фактически не объясняет ничего, заменяя непонятную «высокую смертность» самцов не менее непонятным «более интенсивным метаболизмом». Создатели обеих гипотез проходили мимо того факта, что повышенная ноцицептивность самцов не только играет защитно-приспособительную роль в жизни популяции, но и является механизмом прогрессивной эволюции вида, что и подчеркивается в концепции В. А. Геодакяна.
Между тем повышенная чувствительность к повреждающим воздействиям среды — бесспорное проявление широты одного из трех основных параметров воспроизводства — дисперсности признаков. Именно дисперсность обеспечивает связь как организма, так и популяции со средой. Понятие среды включает совокупность всех физических, химических и биологических факторов, с которыми организм сталкивается в течение своей жизни. Для реализации одного из характернейших свойств живых систем — способности приспособления к изменяющимся условиям среды система должна получать от среды информацию о происходящих в ней изменениях. Так, если но оси абсцисс откладывать интенсивность вредного фактора среды, например, холода, а по оси ординат — число особей, погибающих при определенных значениях этого фактора, то полученный график отразит распределение устойчивости (или «кривую смертности») популяции.
Достигнутая величина фронта вредного фактора среды — в данном случае холода — отсечет в первую очередь самую чувствительную часть популяции (заштрихованная площадь на рис. 8). Погибшая часть популяции представляет естественную дань, так как для того чтобы популяция «чувствовала» приближение фронта вредного фактора и могла к нему приспособиться, необходимо, чтобы кривая смертности все время с этим фактором контактировала, и за изменение качества (отбор холодоустойчивых особей) приходится все время платить определенной жертвой количества. Это означает, что даже в популяциях животных, обитающих в тропиках (например, обезьян), какие-то экземпляры погибают от холода, в то время как в популяциях арктических или антарктических животных (например, пингвинов или белых медведей) какие-то особи погибают от жары.
Такая плата за получаемую информацию является непременным условием существования, и популяция, которая не платит этой дани, рискует потерять связь со средой и лишиться возможности приспособиться к ней. Резко изменившиеся условия среды могут застать такую популяцию врасплох и погубить ее.
Естественно, однако, что популяции выгоднее свести к минимуму эту жертву количеством за новое качество. И здесь сказывается сочетание повышенной ноцицептивности как синонима широкой дисперсии биологических свойств самцов с «асимметрией» распределения ролей по параметрам количества и качества потомства между самцами и самками. В самом деле, сам факт повышенной дисперсности приводит к тому, что самцы оказываются между фронтом вредного фактора среды и самками.
Резюмируя сказанное, можно сделать вывод, что если потеря самок от неблагоприятных условий среды, уменьшая численность популяции, приносит только вред, то потеря самцов, сказываясь отрицательно на популяции, приносит при этом пользу, способствуя эволюции вида. Таким образом, сложившиеся отношения дают виду возможность расплачиваться за эволюционное развитие в основном самцами, потеря которых способствует сдвигу качества потомства, не отражаясь на его численности.
Обеспечиваемая механизмом раздельнополости специализация, при которой самки определяют количественную сторону эволюционно-генетических аспектов процесса размножения, а самцы—качественную, в биологических терминах означает, что в формировании генетического фонда популяции самки выражают в большей мере тенденцию наследственности, а самцы — изменчивости. И, наконец, в терминах кибернетики можно сказать, что самцы олицетворяют «оперативную память» популяции, в то время как самки — «постоянную (долговременную) память» вида. Иными словами, всякая новая информация об изменениях условий обитания попадает сначала в «оперативную память» популяции, где подвергается определенной переработке (завершающейся отбором), и лишь после этого передается в «постоянную память» вида — самкам. Такое разделение на инерционное, стабильное, ядро и более изменчивую, чувствительную, оболочку, позволяет отличать преходящие, случайные колебания факторов среды (например, необычайно холодную зиму, за которой следует особенно жаркое лето) от систематических изменений в определенном направлении (например, наступление ледникового периода).
При этом поток информации из «оперативной памяти» в «постоянную» проходит через своего рода «частотный фильтр», в структуре которого самцы представляют передовой отряд популяции, продвинутый далеко вперед, навстречу вредным факторам среды, так что между этим авангардом и «ядром», «золотым фондом» популяции — самками, выдерживается определенная дистанция.
Последовательное развитие концепции В. А. Геодакяна приводит к гипотезе, согласно которой все новые признаки должны закрепляться в филогенезе сначала у самцов и лишь затем передаваться самкам. Это означает, что для изменчивости самцы являются «воротами» в наследственность, и позволяет автору высказать следующее правило полового диморфизма: «Если по какому-либо признаку существует половой диморфизм, то филогенетически этот признак вида в целом, как правило, эволюционирует в сторону самца». На основании этого правила В. А. Геодакян пишет, что, например, «у человека на данном этапе филогенеза можно предположить тенденцию к увеличению роста, поскольку средний рост мужчин выше, чем женщин, а у пауков, наоборот,— тенденцию к уменьшению размеров, так как самцы у них мельче самок». Высказанное предположение в отношении человека подтверждается бесспорными антропологическими данными.
И, наконец, концепция В. А. Геодакяна о роли дифференциации полов как специализации по альтернативным задачам эволюции (стабилизирующей наследственности у самок и изменчивости у самцов) подтверждается анализом 32 000 случаев врожденных пороков сердца и крупных сосудов. Как показал этот анализ, врожденные аномалии развития, характерные для женского пола, имеют атавистическую природу, представляя собой следствие излишнего консерватизма, а для мужского — футуристическую, представляя собой следствие чрезмерной лабильности (неудачные пробы процесса эволюции).
