Дифференциация полов в раннем онтогенезе. Механизм дифференциации полов.
Так называемый истинный, или гонадный, пол определяется типом формирования половых желез. Нормальная дифференциация гонадного пола предполагает формирование яичников у особей женского пола, семенников — у особей мужского пола и определяется набором половых хромосом. При этом первичный зачаток гонад на ранних стадиях внутриутробного развития (у человека — до 6 нед) еще не имеет эмбриональных различий и состоит из двух частей — кортикальной и медуллярной.
Лишь с 6-й недели набор хромосом оказывает действие на направление дальнейшего развития зачатка половой железы: наличие в кариотипе Y-хромосомы приводит к пролиферации и миграции медуллярной части и завершается формированием семенника, а набор XX — к пролиферации и миграции кортикальной части и завершается формированием яичника. Те или иные нарушения процессов миграции первичных зародышевых клеток могут привести к различного рода порокам развития — от агенезии гонад до образования овотестиса (истинный гермафродитизм).
Образовавшийся зачаток семенника очень быстро становится способным к секреции андрогенов, что и предопределяет дальнейшее развитие как внутренних, так и наружных половых органов, а также всего организма по мужскому типу. По определению Йоста, «половая дифференцировка, вероятно, является первым важным эндокринологически контролируемым процессом в пренатальный период.
Она имеет место на определенной стадии развития у каждого вида и не может быть изменена». Классические опыты Йоста (1947, 1953), проведенные им на зародышах кролика, показали, что яичник в эмбриональном периоде функционально неактивен и дифференцировка по женскому («самочьему») типу не требует контроля со стороны гонад. В противоположность этому семенник зародыша очень рано становится активным эндокринным органом, вызывающим маскулинизацию всего организма. Указанные различия приводят к значительной асимметрии между развитием самца и самки: у самцов половая дифференцировка имеет место очень рано и протекает под контролем эмбрионального семенника, у самок же половая дифференцировка в целом — поздний и эмбриогенетически пассивный процесс, обусловленный отсутствием семенников.
При этом у человека мужские половые органы формируются в два этапа: сначала внутренние (к 8—10-й неделе внутриутробного развития), а затем наружные (к 15—20-й неделе). Таким образом, в патологических случаях в зависимости от того, на какой период полового формирования в эмбриогенезе выпадает тестикулярная недостаточность, происходит недоразвитие внутренних и наружных мужских половых органов на первом этапе и только наружных — на втором.
В норме же половые органы, с самых начальных этапов будучи тесно связаны с органами мочевыми, формируются из первичной почки зародыша, во взрослом состоянии функционирующей лишь у низших позвоночных (круглоротые, рыбы и земноводные). Выводной канал первичной почки расщепляется вдоль на два канала или протока—вольфов и мюллеров. Первый служит для выведения семени, второй является яйцеводом. С развитием тазовой почки у высших позвоночных первичная почка теряет свое значение выделительного органа и частью редуцируется.
Передний, половой, ее отдел образует у самцов вместе с сильно извитой частью вольфова протока придаток семенника (epididymis), а задний, выделительный, отдел сохраняется иногда в виде незначительного прилежащего к семеннику рудимента (paradidymis); у самок оба отдела первичной почки почти полностью дегенерируют, и их остатки иногда сохраняются в складке брюшины между яичником и яйцеводом (epoophoron, paroophoron). У млекопитающих половые железы, лежащие вначале в поясничной области, перемещаются затем в каудальном направлении. Это касается отчасти яичников (descensus ovariorum), в особенности же семенников (descensus testiculorum), которые у многих млекопитающих проникают через паховые каналы в развивающуюся из половых валиков мошонку.
В противоположность рептилиям и птицам, у которых как мочеточники, так и половые протоки впадают непосредственно в общую клоаку, у млекопитающих от клоаки обособляется передняя ее часть, связанная с мочевым пузырем, в качестве мочеполового синуса (sinus urogenitalis), в который впадают половые протоки, и лишь у однопроходных млекопитающих — и мочеточники (впадающие у живородящих в мочевой пузырь). У живородящих млекопитающих клоака исчезает и мочеполовой синус открывается самостоятельно наружу, образуя у самок небольшой отдел — так называемое преддверие влагалища — и вытягиваясь у самцов в длинный мочеполовой канал. Для млекопитающих характерен также процесс срастания яйцеводов, ведущий к образованию более или менее значительных непарных отделов.
У всех плацентарных млекопитающих, таким образом, прежде всего формируется непарное влагалище. У большинства же процесс срастания идет дальше, захватывая следующий расширенный отдел — матку, которая является «двойной» у многих насекомоядных, грызунов и слонов, «двухраздельной» — у грызунов, свиней и некоторых хищных, «двурогой» — у большинства млекопитающих и, наконец, «простой» — у некоторых рукокрылых, у обезьян и у человека. У этих последних только начальные отделы яйцеводов — фаллопиевы трубы — сохраняют свою парность.
Отражая эти филогенетические тенденции, в периоде внутриутробного развития, при общей направленности у плодов мужского пола к редукции мюллеровых протоков, а у плодов женского пола — к редукции тела и протоков Вольфа, различные эмбриональные образования претерпевают превращения, отображенные на рисунке.
Так, например, наружные половые органы у зародыша млекопитающих развиваются в виде небольшого вначале выступа — клоачного бугорка. Из передней части клоачного бугорка формируется половой бугорок, а у нижней поверхности последнего выделяется продольная половая щель, ограниченная по бокам половыми складками. Вокруг всех этих частей образуется кольцеобразное возвышение — половой валик. Эти индифферентные части полового аппарата развиваются затем различно у обоих полов. У самца половой бугорок благодаря усиленному росту превращается в половой отросток, из которого развивается половой член. Половые складки срастаются друг с другом и через фазу уретральных складок превращаются в мочеиспускательный канал, покрытый снаружи уретральным швом, а половые валики, также срастаясь между собой, образуют мошонку (со швом мошонки по средней линии).
У самки из полового бугорка в конечной фазе образуется клитор, из половых складок — малые половые губы, а из половых валиков — большие половые губы, характерные для некоторых обезьян и человека.
