Клетки головного мозга эмбриона. Развитие нейроглии плода
Протоплазматические астроциты локализуются главным образом в сером веществе центральной нервной системы вместе с телами и дендритами нервных клеток.
Фиброзные астроциты отодвигаются к периферии спинного мозга и скапливаются вдоль развивающихся волокнистых трактов, составляющих белое вещество. Оба типа астроцитов образуют на некоторых из своих отростков пластинчатые терминальные расширения. Эти так называемые «терминальные ножки» тесно связаны с оболочками головного и спинного мозга и участвуют в образовании вторичных оболочек вокруг мелких кровеносных сосудов, проходящих в центральной нервной системе. Связи терминальных ножек с оболочками мозга появляются в ходе развития несколько раньше, а их связь с кровеносными сосудами возникает позднее, к моменту рождения.
Олигоденроглиальные клетки обнаруживаются в ходе развития позднее, чем астроциты, но раньше клеток микроглии. Они появляются вблизи клеточных тел нейронов и распределяются вокруг миелинизированных нервных трактов белого вещества центральной нервной системы. Их быстрое размножение, начинающееся в последние месяцы внутриутробной жизни и продолжающееся в течение 1—2 лет после рождения, связывается многими авторами с быстрой миелинизацией нервных трактов центральной нервной системы, происходящей в это же время.
Помимо разобранных четырех типов клеток нейроглии, имеется еще один тип опорных элементов, называемых клетками микроглии. Ряд исследователей относит микроглиальные клетки к клеткам экто-дермального происхождения и причисляет их к нейроглии. Другие авторы полагают, что эти клетки имеют мезодермальное происхождение и вторично внедряются в нервную ткань из мозговых оболочек и из соединительной ткани, сопровождающей кровеносные сосуды. Исследователи, разделяющие последнее мнение, предпочитают относить микроглиалъные клетки к обычной соединительной ткани, а не к нейроглии.
Из-за неясности вопроса об их происхождении клетки этого типа не были включены в рисунке, на котором помещены изображения клеток, эктодермальное происхождение которых установлено. Микроглиальные клетки появляются в ходе развития относительно поздно. Впервые они обнаруживаются в течение последних трех месяцев внутриутробной жизни благодаря аргентофильной реакции их цитоплазмы. На этой стадии они имеют почти веретенообразую форму. Позднее их свойства изменяются, они становятся амебоидными и блуждают по всей центральной нервной системе. Достигнув своего окончательного местоположения, они теряют амебоидные свойства и вновь изменяют свой вид. Теперь они обладают ветвящимися отростсильно вытянутую в латеральные стороны.
Арей удачно сравнил протекающий здесь процесс с открыванием книги, корешок которой представлен дном, а стороны ее представлены латеральными пластинками нервной трубки. Вдоль внутренней поверхности каждой пластинки проходит продольная бороздка (sulcus limitans), разделяющая латеральную пластинку на заднюю часть (крыловидная пластинка) и переднюю часть (основная пластинка). Sulcus limitans хорошо заметна на ранних стадиях развития миелэнцефалона.
Позднее она в некоторых участках маскируется ростом подлежащих ядер, но где Вы она ни присутствовала, она всюду является ценным ориентиром три локализации ядер и проводящих путей. В головном мозгу, как и в спинном, афферентные центры развиваются дорзально, а эфферентные — вентрально от sulcus limitans.
На очень ранних стадиях развития миелэнцефалон обнаруживает явные признаки сегментации в виде межнейромерных сужений. Эти сужения наиболее заметны на парасагиттальных срезах эмбрионов конца первого — начала второго месяца развития. Их значение в филогенезе отмечалось в главе 5, а их отношения к ядрам черепномозговых мервов будут рассмотрены в конце этой главы, в разделе, посвященном черепномозговым нервам.
В стенках нервной трубки в области головного мозга гистологические изменения происходят так же рано, как и в стенках спинного мозга. Эти изменения приводят к созданию эпендимного, плащевого и краевого слоев. Эпендимный слой миелэнцефалона превращается в эпителиоидную выстилку четвертого желудочка. Процесс объединения верхней части эпендимы с сосудистым сплетением уже был описан.
Рассматривая спинной мозг, мы проследили процесс образования из плащевого слоя столбов серого вещества. В миелэнцефалоне плащевой слой начинает дифференцироваться аналогичным образом, но местные специализации изменяют общий план и нарушают непрерывность столбов. Когда в ходе такого изменения часть серого вещества становится более или менее обособленной, она приобретает название чдра. Ядра миелэнцефалона будут рассмотрены позднее, в связи с черепномозговыми нервами.
Одновременно с дифференциацией ядерных (серых) масс начинает специализироваться также и краевой слой. В ходе этого процесса вначале происходит врастание продольно расположенных пучков волокон, составляющих проводящие пути, которые связывают спинной и головкой мозг. Постепенно большинство этих пучков покрывается миелиновой оболочкой, образуя, таким образом, характерное белое вещество, аналогичное белому веществу спинного мозга.
Однако в миелэнцефалоне рост и вторичная миграция некоторых ядерных групп приводят к значительному перемешиванию серого и белого вещества, в то время как белое вещество спинного мозга четко обособлено.
