Эктодерма открытого нервного желобка представляет вначале один слой клеток. Эти клетки быстро размножаются и к моменту закрытия нервной трубки ее стенка оказывается многослойной. Между тем отдельные клетки теряют свои резкие очертания и сливаются в синцитий, обращенный к просвету нервной трубки по внутренней пограничной мембране и к периферии — по наружной пограничной мембране.
Некоторые клетки, расположенные около просвета нервной трубки, сохраняют повышенную митотическую активность. Они называются герминативными клетками. Большинство образующихся из них молодых клеток несколько оттесняется от внутренней пограничной мембраны в зону спинного мозга, содержащую тесно расположенные ядра. Эта зона названа плащевым слоем.
Клетки, которые остаются рядом с внутренней пограничной мембраной, заметно удлиняются и располагаются радиально вокруг просвета нервной трубки. Они составляют эпендимный слой. Снаружи от плащевого слоя находится периферическая часть, в которой практически нет ядер. Этот слой называется краевым.
Из трех слоев развивающегося спинного мозга плащевой слой первым обнаруживает признаки дифференциации. Его клетки продолжают быстро делиться и претерпевают дивергентную специализацию. Некоторые из клеток превращаются в спонгиобласты, из которых в дальнейшем формируется опорная ткань, а другие — дифференцируются в нейробласты, которые в дальнейшем превращаются в активно функционирующие нервные клетки.
Оба эти типа клеток можно с самого начала отличить друг от друга благодаря тому, что у нейробластов развиваются большие ядра, тогда как ядра спонгиобластов сохраняют несколько меньшие размеры.
Нейроглия плода
Образование опорной ткани из спонгиобластов связано с появлением исключительно нежных неправильных отростков. Вместе с этими отростками некоторые типа клеток нейроглии образуют волокна. Отдельные волокна могут постепенно терять свою связь с материнскими клетками, но у большинства из них эта связь сохраняется. Нейроглия, как названа эта своеобразная соединительная ткань центральной нервной системы, отличается от всех других соединительных тканей своим эктодермальным происхождением, а также связью своих волокон с материнскими клетками.
Волокна и отростки, образовавшиеся из спонгиобластов, настолько нежны, что их исключительно трудно выявить при помощи обычных гистологических методов. Однако если их подвергнуть импрегнации металлом (например, серебрению по Гольджи), то отростки глиальных клеток и отдельные волокна выявляются в виде черных линий, создающих детальное изображение опорных элементов во всей центральной нервной системе.
Все клетки нейроглии содержат отростки того или иного вида и все они несут опорную функцию, но между собой все эти клетки значительно отличаются как по форме, так и по характеру отростков. Для удобства описания их делят на следующие четыре типа: клетки эпендимы, протоплазматические, астроциты, фиброзные астроциты, олигодендроглиальные клетки.
Эпендимные клетки первыми из элементов нейроглии приобретают свой характерный вид. Они образуются из спонгиобластов, расположенных рядом с внутренней пограничной мембраной, но посылают длинные отростки, простирающиеся до наружной пограничной мембраны. Конец эпендимной клетки, примыкающий к центральному каналу, у эмбриона приобретает реснитчатый вид. У более развитых плодов большинство из ресничек исчезает, но реснитчатые участки могут иногда сохраняться и у взрослого человека.
Периферические отростки обычно теряют свою связь с наружной пограничной мембраной. Сами эпендимные клетки сохраняют свое первоначальное положение рядом с центральным каналом спинного мозга и с желудочками головного мозга.
Оба типа астроцитов образуются из спонгиобластов в плащевом слое и постепенно приобретают свои характерные свойства. Они начинают дифференцироваться несколько позднее, чем клетки эпендимы, впервые появляясь у эмбрионов примерно с трехмесячного возраста (Penfield, 1932). На хорошо окрашенных препаратах волокна в некоторых отростках астроцитов можно видеть в течение четвертого месяца внутриутробного развития, но даже к моменту рождения ни фиброзные, ни протоплазматические астроциты не достигают своей полной гистологической дифференцировки.
